Forurening og formering af mitter i Egeløkke LungLarvetæthed og aktiviteter af voksne mitterIndholdsfortegnelse1 Indledning
2 Metoder
3 Resultater
4 Diskussion
ForordI sommeren 1996 iværksattes et projekt til belysning af sammenhængen mellem forureningstilstanden i mosen Egeløkke Lung, Langeland, omfanget af udklækningen af blodsugende småmyg mitter fra mosens sedimentaflejringer og af mitteaktiviteten på tilstødende græsningsarealer. Disse sammenhænge er tidligere undersøgt i begyndelsen af 1970'erne; resultaterne fra de to undersøgelser kan derfor sammenlignes og sammenholdes med ændringer i mosens miljøtilstand i den mellemliggende periode. Projektet blev finansieret af Miljøstyrelsen. Roskilde Universitetscenter har haft det overordnede ansvar for projektet, der er blevet udført af Søren Achim Nielsen med bistand af Frank L. Fotel, begge Institut for Biologi og Kemi, RUC og Boy Overgaard Nielsen, Biologisk Institut, Afdeling for Zoologi, Aarhus Universitet. Jørgen Aa. Axelsen, Danmarks Miljøundersøgelser, Afdeling for Terrestrisk Økologi, Silkeborg har bidraget til projektet med en matematisk simuleringsmodel udarbejdet med henblik på forudsigelse af den dominerende mittearts aktivitetsmaksima. Prognosemodellen og resultaterne af undersøgelsen udgør det økologiske grundlag for nærmere studier over de potentielle effekter af mitteangreb på kvæg på græsningsarealer omkring mosen. En tak til Fyns Amt, Natur- og Vandmiljøafdelingen, der venligst har stillet data vedrørende vandkemi og beskaffenhed af slam i Egeløkke Lung til rådighed for undersøgelsen. Søren Achim Nielsen, Boy Overgaard Nielsen, Jørgen Aa. Axelsen & Frank L. Fotel. SammendragUndersøgelsesperiode I perioden maj 1996-juni 1997 udførtes økologiske undersøgelser over mittefaunaen i den forurenede mose Egeløkke Lung, Langeland. Fangstmetoder og simuleringsmodel Tætheden af mittelarver i mosen og larvevæksten blev registreret på basis af sedimentprøver, klækning af voksne mitter og deres flyveaktivitet ved hjælp af henholdsvis klækkefælder og lysfældefangst; i fortolkningen af de biologiske data blev klimamålinger inddraget. En matematisk simuleringsmodel blev udarbejdet med henblik på forudsigelse af den mest betydende mittearts hovedaktivitetsperioder. Feltundersøgelsens resultater Mittefaunaen i området er artsrig; 28 arter blev påvist i lysfældematerialet, hvoraf 3 ikke tidligere er fundet i Danmark. Tre mittearter dominerede i lysfældefangsterne og udgjorde tilsammen > 80 %. I maj (før hovedklækningen af voksne mitter) var den gennemsnitlige larvetæthed over 13000 Simuleringsmodellens anvendelsesmuligheder Den matematiske simuleringsmodel, hvor det daglige antal voksne mitter beregnes, viser et godt sammenfald mellem de simulerede og observerede aktivitetstoppe for den dominerende art. Efter visse justeringer forventes simuleringsmodellen at kunne forudsige, hvornår der er et betydeligt potentiale for mitteaktivitet og dermed tidspunkter for høj mittebelastning på kvæget. Konklusion I begyndelsen af 1970'erne var mittefaunaen i området domineret af en art, der fortrinsvis yngler i stærkt eutrofierede, vegetationsløse mudderflader. Denne art er gået meget stærkt tilbage og faunaen domineres nu af arter, der foretrækker ynglesteder med tættere vegetation. Flere af disse arter er forureningstolerante. Faunaændringen afspejler den tilgroning, der i årenes løb er sket i Egeløkke Lung. Samtidig er tilledningen af urenset spildevand ophørt. Egeløkke Lung er idag udklækningssted for en arts- og individrig mittefauna, bl.a. er larvetæthederne væsentligt højere end i begyndelsen af 1970'erne. Fra maj til oktober må der derfor stadig forventes perioder med høj mittebelastning på græssende kvæg i området. De 3 mittearter, der idag er dominerende, er både i Danmark og i udlandet kendt for at angribe kvæg. English SummaryField site and investigation period From May 1996 to June 1997 the ecology of biting midges (Culicoides: Ceratopogonidae) of the organic polluted marsh Egeløkke Lung, Langeland was studied. The density of larvae and the larval growth were monitored in mud-samples; the hatching and flight activity of adults were recorded by means of emergence traps and a light trap respectively. Results of field investigation In the light trap 28 Culicoides species were recorded, including 3 species new to Denmark. C. punctatus, C. duddingstoni and C. obsoletus were predominant, constituting > 80 % of the catch. In May, prior to the main emergence of adult midges, the average larval density was > Simulation model A mathematical simulation model calculating the daily number of adult midges showed a fine coincidence between simulated and observed activity maxima of C. punctatus. After adjustment the model is expected to predict adult population maxima, i.e. periods when pastured cattle are liable to a heavy load of biting midges. Conclusion In the early seventies C. nubeculosus, i.e. a species associated with eutrophic, bare mud flats, was predominant in the site. Since then this species has declined rapidly and the actual fauna is dominated by species mainly breeding in habitats covered by vegetation. The change in species composition reflects the gradual overgrowing of Egeløkke Lung. Further, the outlet of not purified sewage has ceased. Still several of the species recorded are tolerant of organic pollution. To-day Egeløkke Lung is the breeding site of a Culicoides fauna rich in species, some of them occurring in very high densities, e.g. notorious cattle-biting species. Actually, the larval densities recorded are considerably higher than those found in the early seventies. 1. Indledning1.1 Baggrund for projektetMitteplagen ved Egeløkke Lung et debatemne Gennem årtier har forureningen af mosen Egeløkke Lung, Langeland og den deraf følgende mitteplage givet anledning til megen debat. Sammenhængen mellem den massive spildevandsudledning i mosen, den omfattende sedimentaflejring i recipienten, opformeringen af mitter og de voldsomme mitteangreb på områdets græssende kreaturer blev dokumenteret i begyndelsen af 1970'erne (Nielsen & Christensen, 1975). Derimod er angrebenes eventuelle indvirkning på kreaturernes trivsel og de mulige driftsøkonomiske konsekvenser aldrig blevet belyst under danske forhold. Den heftige debat om forureningen af Egeløkke Lung, mitteproblemet og dets mulige konsekvenser blussede op i 1996 og aktualiserede undersøgelser af mitteproblemets nuværende omfang i området. Mitter er blodsugende småmyg Mitterne er 1-2 mm lange småmyg, der tilhører myggefamilien Ceratopogonidae (slægt: Culicoides) (Fig. 1.1). Hos de fleste mittearter er hunnerne obligate blodsugere, idet ægmodningen kræver et proteintilskud i form af et blodmåltid fra et varmblodet hvirveldyr. Mitternes blodsugning på mennesker og husdyr medfører en række problemer og har verden over tiltrukket sig forskeres og praktikeres opmærksomhed. Blodsugende insekters bid indebærer en potentiel risiko for overførsel af sygdomsfremkaldende mikroorganismer og selve biddet kan være et betydeligt irritationsmoment. I Europa spiller mitter næppe nogen rolle i spredning af sygdomme eller snyltere til mennesker; derimod overfører de rundt om i verden alvorlige virussygdomme (f.eks. Blue Tongue Virus), encellede blodparasitiske organismer og snyltende rundorme til husdyr (Kettle, 1984; Wall & Shearer, 1997). Blue Tongue Virus findes for tiden ikke i Europa, men har tidligere optrådt i bl.a. Spanien og Portugal (Wittmann, 1997). Mittebid har irritativ effekt Hos mennesker ledsages selve mittebiddet af en akut smertefornemmelse og lokale hudreaktioner (James & Harwood, 1969), men kan også fremkalde kraftige allergiske reaktioner, der kræver lægebehandling; sådanne tilfælde er også registreret i Danmark (Svendsen & Nielsen, 1985, 1992). Ved masseforekomst af mitter kan blodsugningsaktiviteten være en sand plage for mennesker, som det f.eks. har været tilfældet i Lyngby Åmose nord for København (Nielsen, 1963, 1964). Hos husdyr kan mittebid ligeledes fremkalde allergiske reaktioner et fænomen, der især er udtalt hos heste (Riek, 1954, 1955; Baker, 1973, 1974; Baker & Quinn, 1978). l Danmark er der registreret flere tilfælde af hypersensitivitet (allergisk dermatitis, »sommereksem«) hos islandske heste som reaktion på mittebid (Hesselholt & Agger, 1977). Kraftige mitteangreb er en plage for kvæget I udlandet såvel som i Danmark kan mitter i stort tal angribe kreaturer på græs og have stor irritativ effekt (Standfast & Dyce, 1968; Braverman & Galun, 1973a; Nielsen & Christensen, 1975; Schmidtmann et al., 1980; Nielsen et al., 1987). Under kraftige mitteangreb vil kvæget bruge megen tid og energi på afværgeforanstaltninger. Græsningsperioden udnyttes i så fald ikke optimalt, hvilket igen kan betyde nedsat kødproduktion og mælkeydelse og dermed driftsøkonomiske tab for landmanden. Yderligere kan mittebid inducere hypersensitivitet hos kvæg, hvilket bl.a. viser sig ved lokale hudforandringer og forhøjet hudtemperatur (Akey et al., 1989). Fig. 1.1 (14 Kb) Fig. 1.1
A. Biting midge, Culicoides nubeculosus. B. Mouth parts of Culicoidesfemale, from the left: maxilla, miandible, hypopharynx. C. Wings of Culicoides, from the left: C. odibilis, C. obsoletus and C. punctatus. D. Larva of C. nubeculosus. Mittelarver findes på fugtige levesteder De forskellige mittearters larver (Fig. 1.1) er som regel knyttet til ganske bestemte levesteder, f.eks. fugtig jord, tørvemos, gødning, henrådnende plantedele samt mudderaflejringer ved bredden af søer og vandløb (Nielsen & Nielsen, 1979). l udlandet yngler visse økonomisk vigtige mittearter i stort antal i småvandløb og damme, der er recipienter for spildevand, f.eks. fra mejeribrug; det gælder bl.a. for den mitteart, der i udlandet er hovedansvarlig for spredning af Blue Tongue Virus (Jones, 1959; Rowley, 1967; Braverman & Galun, 1973b; Schmidtmann et al., 1983; Mullens, 1989; Mullens & Rodriguez, 1988; Brodskaya, 1994). Danske undersøgelser har ligeledes vist, at kraftig organisk forurening af lavvandede recipienter, f.eks. moseområder med ringe afløbsmuligheder eller visse vandløb kan skabe ideelle opformeringsmuligheder for nogle mittearter, der især angriber husdyr på græs (Nielsen & Christensen, 1975; Nielsen, 1978; Nielsen & Nielsen, 1978, 1981; Nielsen et al., 1986). Denne problemstilling er aktuel i Egeløkke Lung. 1.2 Formål med projektetFormål: At belyse mitteproblemets aktuelle omfang Nærværende projekt har til formål at belyse det aktuelle omfang af mitteproblemet i Egeløkke Lung (Fig. 1.2) og at registrere eventuelle ændringer i mittefaunaens sammensætning og bestandsstørrelse sammenlignet med forholdene på lokaliteten for 20-25 år siden. Eventuelle ændringer i faunaen analyseres og vurderes i relation til mosens miIjøtilstand før og nu. Analyserne kan samtidig tjene til at belyse, om ændringer i et mittesamfunds artssammensætning er en brugbar bioindikator for forureningstilstanden af lavvandede recipienter. Grundlaget for disse analyser er kvantitative bestemmelser af tætheden af mittelarver i mosens sediment og af voksne mitter klækket fra substratet. Udviklingen af mittelarver i sedimentet, klækningen af voksne mitter samt mitternes flyveaktivitet og formeringscyklus følges sæsonen igennem; samtidig registreres temperaturen i sediment og luft, relativ luftfugtighed og andre meteorologiske forhold. Disse undersøgelser kan belyse mittearternes aktivitetsperioder og -maksima, antallet af årlige generationer og effekten af temperatur og andre miIjøparametre på mitternes aktivitetsmønster. De indsamlede data søges integreret i en prognosemodel med henblik på forudsigelse af den vigtigste mittearts angrebstidspunkter og dermed af risikoperioder, hvor kreaturer på græs er særligt udsat for mitteangreb. Planlagte fortsatte undersøgelser i området skal tjene til at afprøve prognosemodellens pålidelighed, kortlægge mitteangreb og -belastning på kreaturer, analysere den eventuelle direkte og indirekte effekt af mitternes blodsugning på kreaturerne samt afprøve midler til reduktion af mitteplage. Fig. 1.2 (15 Kb) Fig. 1.2.
The marsh Egeløkke Lung and Hans Madsens marsh. 2. Metoder2.1 Undersøgelsesområde2.1.1 Undersøgelsesområdets beliggenhedEgeløkke Lung på Nordlangeland Undersøgelserne blev udført i moseområdet Egeløkke Lung, der er beliggende i en lavning i en række af hatformede bakker vest for Bøstrup, Nordlangeland. Moseområdet, der er ca. 8 ha, består af 5 bassiner fremkommet ved tørvegravning: Det nordlige-, østlige-, midterste, vestlige- og sydlige bassin, sidstnævnte betegnes »Hans Madsens Mose« (Fig. 1.2). Der er vandforbindelse mellem det østlige og midterste bassin via et rørsumpområde i den nordlige del, mens det midterste og vestlige bassin er forbundet med det sydlige bassin via en kanal. Afstrømning fra moseområdet sker via grøft og rør fra det sydlige bassin til Parksøen ved Egeløkke Gods og videre til farvandet mellem Langeland og Fyn. Tilstødende græsarealer omkring mosen er en del af et større græsningsareal for godset Egeløkkes kvægbesætning. Tidligere blev et tilstødende græsareal mod syd udnyttet til græsning for Pilegårdens kvægbesætning. 2.1.2 Mosens forureningstilstandMosen har modtaget urenset spildevand Siden 1949 har Egeløkke Lung modtaget urenset spildevand fra Bøstrup by og mejeri (bl.a. fra ostefabrikation), fra Emmerbølle-Helletofte samt fra spredtliggende ejendomme i nærmeste omegn. Hovedparten af spildevandet blev tilført det østlige bassin via 2 rørudløb i bassinets sydlige ende: En kloakledning og en mejeriledning etableret i henholdsvis 1949 og 1956; begge blev afbrudt i 1977. Spildevandsudledningen til mosen er nu helt ophørt. Slamaflejringer i mosen I årenes løb er der som følge af spildevandstilledningen opbygget betydelige slamaflejringer i moseområdet. l 1991 varierede slamtykkelsen i østlige og midterste bassin fra få cm til over 1.6 m; middel vand- og slamdybde i det østlige bassin var henholdsvis 0.9 m og 0.8 m, i det midterste bassin 0.8 m og 0.7 m og det samlede slamvolumen i de to bassiner er beregnet til henholdsvis Vand- og sedimentkemiske forhold før og nu De vand- og sedimentkemiske forhold i det østlige og midterste bassin er belyst af Fyns Amt (1997); de vandkemiske analyser, der blev udført i 1976-97, omfattede total N (µg/l), Mosen har ændret udseende l 1973-74, hvor de første undersøgelser over mitteproblemet i Egeløkke Lung blev udført, var mosen kantet af rørsump, men iøvrigt stærkt præget af næsten vegetationsløse sedimentflader af betydelig udstrækning (Nielsen & Christensen, 1975). Siden har rørsumpen bredt sig voldsomt, især i det midterste bassin. I 1991 var 2.2 Feltmetoder2.2.1 KlimamålingerRegistrering af vejrforhold Oplysninger om makroklima i undersøgelsesperioden er indhentet fra Danmarks Meteorologiske Institut. Daglige målinger af lufttemperatur (maksimum-minimum, °C), relativ luftfugtighed (maksimum-minimum, %) og vindhastighed (m/sek.) fra perioden 1. maj til 1. december 1996 (station nr. 28590, Rudkøbing) er anvendt. Lokal- og mikroklima i moseområdet blev i perioden 15. juli -12. december 1996 registreret hver time døgnet rundt ved hjælp af en datalogger (Grant 1000 Series, Squirrel Meter/Logger). Lufttemperatur og relativ luftfugtighed blev målt med sensorer placeret i skygge i 2 m og 20 cm højde; desuden blev der udført temperaturmålinger i slammet i mosen (2 cm under overfladen). 2.2.2 Udtagning og flotering af slamprøverSlamprøver indsamlet på 8 stationer Ved hjælp af en måleske blev der i perioden 24. maj til 1. december 1996 foretaget ugentlige kvantitative indsamlinger af slamprøver fordelt på 8 stationer: Station 1. Sydvest-delen af østlige bassin; sedimentet er fint kornet. Stationen er den mest fugtige gennem hele undersøgelsesperioden. Sedimentet er dog ikke vanddækket sent på sommeren. Station 2. Nordspids på tangen mellem østlige og midterste bassin; sedimentet er kendetegnet ved mange grenstumper og blade. I begyndelsen af juni er der dansemyglarver (Chironomus) og vandbænkebidere (Asellus) i prøverne, men vanddyrene forsvinder fra stationen senere på måneden. Station 3. Østside af midterste bassin; sedimentet minder om station 1, men bliver hurtigere tørt. Station 4. Sydøst-side af midterste bassin; sedimentet minder om station 1, men bliver hurtigere tørt. Station 5. Sydøst-delen af østlige bassin. Gamle slamflader fra mejeriudløbet; sedimentet består primært af henrådnende plantedele. De gamle slamflader er helt tilgroede og det kan derfor være svært at udtage standardiserede prøver. Hvad fugtighed angår, minder stationen om station 1. Station 6. Mundingen af afløb til det sydlige bassin; sedimentet er fint kornet og i sommerperioden dækket af blade. Der forekommer nedskredet jord med højere mineralsk indhold end selve sedimentet; jorden stammer fra dyreveksel, der krydser afløbet. Station 7. Østlige bassin ved Fyns Amts graveområde; i foråret er sedimentet meget flydende, nærmest mælkeagtigt og meget ildelugtende. Amtet gravede senere en del af bassinkanten væk og sedimentet får derfor større mineralsk indhold. Station 8. I tilløbet til det sydlige bassin, lige nord for broen; sedimentet er karakteriseret ved mange blade og grene. Forår og efterår er der strømmende vand på stationen. Midt på sommeren tørrer tilløbet ud og er meget tørt og der sker en delvis tilgroning med enårige urter. I denne periode forekommer der regnorme, havesnegle og springhaler i prøverne. Slamprøver floteres i sukkeropløsning Ved hver indsamling blev der udtaget 3 prøver 2.2.3 Indsamling af mitter med klækkefælderKlækningen af mitter registreres Voksne mitter, der klækker fra sedimentfladerne, blev indsamlet ved hjælp af klækkefælder. De kegleformede klækkefælder er fremstillet af et PVC-rør (højde 20 cm, diameter 39 cm), hvorpå er fastgjort et stativ af 3 aluminiumsstivere, der i toppen bærer en cirkulær, gennemsigtig acrylplade med en centralt anbragt studs (Nielsen et al., 1996). Fældernes ydre er dækket af sort bomuldslærred forneden fastgjort til PVC-røret, foroven til den cirkulære acrylplade. Omkring studsen i fældens top er anbragt et udskifteligt fangbæger med fangvæske (60% benzoesyreopløsning tilsat nogle dråber sulfosæbe som detergent). De voksne mitter, der klækker under fælden, opsamles i det mørke fælderum, men vil bevæge sig opad mod lyset og opsamles i fangbægeret. Da fældens areal er kendt 2.2.4 Indsamling af mitter med automatisk lysfældeDaglige lysfældeindsamlinger Flyvende mitter blev indsamlet ved hjælp af en automatisk lysfælde udviklet af Nielsen et al. (1977). Den attraktive lyskilde er en kviksølvlampe (80W), der udsender ultraviolet lys; dette lys tiltrækker mange tusmørke- og nataktive insekter, bl.a. mitter. Pæren er anbragt i en metaltragt, hvorover der er udspændt et metalnet med en maskediameter på 2 mm. Mindre insekter som mitter vil trænge gennem nettet til lyskilden, mens større insekter, f.eks. natsommerfugle udelukkes. I bunden af metaltragten, hvor pæren er monteret, er anbragt en ventilator, der frembringer et kraftigt sug. Småinsekter, der er trængt frem til lyskilden, vil øjeblikkeligt blive suget ned gennem tragten og gennem en finmasket nettragt for til sidst at blive opsamlet i et glas (70 ml) indeholdende en konserverende væske (60% benzoesyreopløsning tilsat nogle dråber sulfosæbe som detergent). Fælden rummer 24 glas placeret på en rondel, der via et ursystem kan styres på en sådan måde, at glassene kan skiftes efter selvvalgte tidsintervaller. I denne undersøgelse blev der skiftet et glas per døgn, dvs. at der gennem perioden 25. maj - 6. december 1996 blev foretaget daglige lysfældeindsamlinger. Lysfælden var anbragt på jorden 45 meter fra østre bassin i kanten af en hvedemark umiddelbart uden for det græsningsareal, der grænser op til mosen. 2.3 Laboratorieundersøgelser2.3.1 Opmåling og beskrivelse af larverLarvernes udviklingstrin bestemmes En sikker artsbestemmelse af mittelarver er på nuværende tidspunkt næppe mulig; mange arters larver er endnu ikke beskrevet og de anvendte systematiske karakterers variationsbredde er ikke tilstrækkeligt kendt. Ved hjælp af en række ydre kendetegn (hovedkapselfarve, pigmentering på thorax) og mål søgtes larverne arts- og stadiebestemt. På hver enkelt larve blev hovedkapsellængde og -bredde og individets totallængde opmålt under stereomikroskop (Olympus) ved hjælp af måleokular (forstørrelse 100) 2.3.2 Bestemmelse af voksne mitterVingetegning er en vigtig artskarakter Voksne mitter fra klækkefælder og lys/sugefælde blev udsorteret, arts- og kønsbestemt og optalt under stereolup (Olympus). Så vidt muligt blev bestemmelsen baseret på vingetegning, etc., men i mange tilfælde er nærmere undersøgelse af sensiller på følehorn, detaljer i palpeleddenes bygning eller af ydre hanlige genitalier nødvendig. I disse tilfælde er individerne efter afvanding i 96% alkohol (5 minutter) dissekeret og indlejret i Euparal på objektglas. Artsbestemmelsen er primært foretaget efter Campbell & Pelham-Clinton (1960) og Kremer (1965). Foruden artsbestemmelse blev hunnerne inddelt i fysiologiske stadier (nullipare/pare og gravide), der afspejler deres forplantningsmæssige tilstand og alder. Et antal gravide hunner blev dissekeret og ægantallet for den pågældende art bestemt. 2.3.3 Udarbejdelse af modelDen matematiske simuleringsmodel Formålet med modelleringen var at undersøge, om det er muligt at opbygge en matematisk simuleringsmodel, der kan forudsige tidspunktet for hovedflyvningen af den mest betydende mitteart afhængig af klimatiske forhold. Der anvendtes en stadie-struktureret, temperaturdrevet, populationsdynamisk modeltype, der er blevet udviklet til simulering af fødekæderelationer (Gutierrez, 1996) og videreudviklet til at simulere komplicerede fødenet (Axelsen et al., 1997; Holst et al., 1998). Her anvendes en relativt simpel udgave af modellen, hvor der kun simuleres udviklingen af en arts fænologi uden en grundig simulering af interaktioner med andre arter i økosystemet. Derfor simuleres udelukkende populationens antalsmæssige udvikling igennem en sæson uden hensyntagen til populationens biomasse og fødeudbuddet. I modellen foretages simulering af antallet af æg, larver, pupper og ni stadier af voksne. De ni voksenstadier repræsenterer tre gonotrofiske cykler, der hver består af stadierne nullipare, gravide og æglæggende. Æglæggende er ikke et fysiologisk stadium, men benyttes kun af modeltekniske årsager for at få æglægningen til at foregå efter en ægudviklingsperiode (gravide). Der simuleres kun tre cykler, da dødeligheden er så høj, at det kun er en meget lille del af de voksne hunner, der lever længe nok til at realisere en fjerde cyklus. Det er udelukkende hunnernes udvikling, der simuleres, idet det antages, at hannerne er til stede i tilstrækkeligt antal til parring, når hunnerne klækkes. Simuleringsprocedure og parametre Hvert livsstadies udvikling i tid simuleres i modellen ved hjælp af en »distributed delay« procedure. Når man anvender »distributed delay« inddeles hvert livsstadium, f.eks. ægstadiet, i et antal understadier. Dette antal understadier kan illustreres som et antal kasser, der placeres på en række. Når nye individer går ind i stadiet, f.eks. når der lægges nye æg, placeres de i første understadium, dvs. første kasse. Ved hvert tidsskridt flyttes en del af disse individer til det næste stadium (næste kasse). Når et individ forlader sidste understadium af et livsstadium, overføres det til næste livsstadium. »Distributed delay« tilfører populationen variation på middeludviklingstiden. Variationen i udviklingstiden beskrives matematisk ved hjælp af en Erlang fordeling (1) Formel 1 (2 Kb) hvor k er antallet af »kasser«, Del er gennemsnitlig udviklingstid og t er tiden. Tidsskalaen i simuleringen er graddage, hvorved betydningen af svingende temperaturer automatisk tages i betragtning. Antallet af graddage per dag udregnes lidt forskelligt afhængig af de tilgængelige klimadata. Hvis klimadata findes som timemålinger benyttes formel (2) Formel 2 (2 Kb) hvor D er det antal graddage, der akkumuleres i løbet af en dag, Formel 3 (2 Kb) hvor Det var ikke muligt at skaffe de nødvendige informationer omkring udviklingstider og overlevelsesrater på artsniveau. Derfor har vi benyttet litteraturoplysninger om disse parametre fra andre arter. Dette betyder, at simuleringerne ikke kan siges at være møntet præcist på en eller flere af de arter, der forekommer i Egeløkke Lung. De viste simuleringer er dog foretaget med henblik på en art med tre generationer om året og diapause i ægstadiet. Andelen af æg, der går i diapause, stiger igennem sæsonen. Disse karakteristika er gældende for C. punctatus, hvorfor simuleringerne formodes at ligge ret tæt på denne art. En oversigt over input-parametre anvendt i simuleringsmodellen findes i Appendiks 1. 3 Resultater3.1 Faunasammensætning28 mittearter påvist 3 nye for Danniark I løbet af undersøgelsesperioden 1996 indsamledes 586 mitter (308 Tabel 3.1
Biting midges (Culicoides) recorded in emergence traps and a light trap, Egeløkke Lung, Langeland, 1996.
Nogle få arter er dominerende I klækkefældematerialet dominerede C. riethi (40.8%), C. duddingstoni (16.7%) og C. pictipennis (16.7%), i lysfælden C. punctatus (61.7%), C. duddingstoni (16.1%) og C. obsoletus (6.6%); sammen med C. pictipennis (4.5%), C. circumscriptus (3.1%) og C. submaritimus (3.1%) udgjorde de nævnte arter ca. 95% af det samlede lysfældemateriale. 3.2 Klimaparametre i undersøgelsesperioden10°C er en kritisk grænseværdi Fig. 3.1 og 3.2 samt Appendiks 2-5 viser variationer i klimaet 1996 (Station: Rudkøbing). Appendiks 2 og 3 præsenterer henholdsvis maksimum- og minimumtemperaturer i de enkelte døgn gennem sæsonen. Maksimum- og minimumkurverne følger i store træk hinanden gennem hele sæsonen. Larveudviklingen er betinget af gennemsnitstemperaturer i de enkelte døgn i løbet af sæsonen; høje temperaturer vil accelerere udviklingshastigheden i alle stadier inklusiv ægstadiet. Minimumtemperaturen, der er målt i aften- og natperioderne, hvor de voksne mitter er aktive, er af betydning for flyveaktiviteten. Selv små ændringer i temperaturen kan have stor betydning for den aktuelle flyveaktivitet, dette gælder specielt nær en kritisk lav grænseværdi, der tidligere er målt til ca. 10ºC for de fleste danske mittearter (Nielsen, 1982). Flyveaktiviteten afhænger af vindhastigheden Fig. 3.1 og 3.2 angiver henholdsvis maksimum- og minimum vindhastighed i de enkelte døgn gennem sæsonen. Her er specielt vindhastigheden i aften- og natperioden, af betydning. Mitternes aktivitetsperiode (primo juni til medio november) er præget af ret stabile vindforhold med vindhastigheder < 4 m/sek. dog afbrudt af perioder af nogle få dages varighed, hvor vindhastigheden stiger til ca. 12 m/sek. Fra medio oktober kan der registreres en længerevarende periode med betydelig vindpåvirkning (> 4 m/sek.) helt op til 16 m/sek. Appendiks 4 og 5 viser udviklingen af relativ luftfugtighed (RH) gennem sæsonen. Her er specielt de maksimale værdier af betydning, da de angiver luftfugtighedsforholdene i mitternes aktivitetsperiode i løbet af døgnet (specielt aften- og nataktivitet). Der kan registreres et fald i RH fra primo maj til primo august fra gennemsnitlige værdier på 95% til 85%. Dette niveau holdes frem til medio oktober, hvorefter den relative luftfugtighed igen stiger til gennemsnitsværdier på ca. 95%. Fig. 3.1 (8 Kb) Fig. 3.1
Daily maximum wind speed (m/sec), Rudkøbing, Langeland 1996. Fig. 3.2 (6 Kb) Fig. 3.2
Daily minimum wind speed (m/sec), Rudkøbing, Langeland 1996. 3.3 Larveundersøgelser3.3.1 Tætheden af mittelarver i sedimentetOp til 13. 000 larver Fig. 3.3 viser fordelingen af larver gennem sæsonen præsenteret som et gennemsnit Fig. 3.3 (5 Kb) Fig. 3.3
Average number of larvae of biting midges per m2, Egeløkke Lung, 1996. Note: On 24.5 density of larvae is 13000 per m2. Fig. 3.4 (4 Kb) Fig. 3.4
Average number of biting midges Høje larvetætheder Fig. 3.4 viser fordelingen af larver frem til starten på næste aktivitetssæson (13. november 1996 til 20. juni 1997). Fra 5. maj 1997 er det gennemsnitlige antal larver i mosens sediment meget højt (ca. 10.000 individer 3.3.2 Størrelsesvariationen af mittelarverHovedkapselmål afslører larvens alder Fig. 3.5 viser størrelsesfordelingen af larver på forskellige tidspunkter gennem aktivitetsperioden. Størrelse, der her angives som hovedkapsellængde, er samtidig et mål for larvealder (stadium). De aktuelle gennemsnit på de forskellige indsamlingstidspunkter afspejler således spredning i alder, men også (i mindre grad) forskellig artssammensætning. Fra indsamlingsperiodens start (24. maj) til 11. juni stiger den gennemsnitlige hovedkapsellængde (> 200 m) signifikant (P <0.05 KW) og frem til 26. juni er hovedkapselmålene af tilsvarende størrelse. Dette viser, at en meget stor del af de indsamlede larver er i 4. larvestadium. I denne periode er larvetæthederne dog meget lave, jfr. fig. 3.3. Efter medio juli falder den gennemsnitlige hovedkapsellængde til ca. 140 m, hvilket afspejler, at et større antal af larverne befinder sig i tidlige stadier. Fra medio juli til medio august ses en signifikant stigning (P < 0.05 KW) i hovedkapselmålene, hvilket indicerer larval vækst frem mod sidste (4.) larvestadium. Efter dette tidspunkt ses igen et signifikant fald til primo oktober. Dette kan afspejle, at en større del af larverne forpupper sig, at voksne mitter klækkes, samt at en ny reproduktionscyklus resulterer i en tilgang af nyklækkede larver. Herefter er der igen en stigning frem til ultimo oktober, der kan tolkes som vækst i sidste larvegeneration. Fig. 3.5 (6 Kb) Fig. 3.5
Average length of larval head capsules of biting midges, Egeløkke Lung 1996. Ingen larvevækst i vintermånederne Resten af sæsonen 1996 frem til 20. december kan der ikke måles signifikant ændring i hovedkapselmålene, hvilket kan indicere en temperaturbetinget stagnation af larvevækst, samt at der i denne periode ikke sker tilgang af nyklækkede larver. En artsbestemmelse af larvematerialet vil give et endnu klarere billede af larvevæksten gennem sæsonen. 3.4 Registrering med klækkefælderTætheden af klækkede mitter Tabel 3.2 angiver artssammensætning og individantal af voksne mitter registreret med klækkefælder på de forskellige stationer, samt det totale antal larver indsamlet på disse. På de fleste stationer er larveantallet nogenlunde ensartet, men station 6 og 8 adskiller sig fra de øvrige ved henholdsvis et meget stort og et meget lille antal larver. Fra station 7, hvor klækkefælderne måtte fjernes, foreligger kun larvedata (936 larver indsamlet). Da antallet af klækkefælder på stationerne er det samme, kan tætheden af klækkede individer Individtæthed afflænger af sedimenttype Stationerne med relativt høje værdier ligger spredt i østlige, midterste og sydlige bassin; et fælles træk synes at være forekomst af finkornet sediment (jævnfør 2.2.2). På de resterende 3 stationer er individtæthed og artsantal meget lavere end på ovennævnte stationer: Station 2 (33.4 Artssammensætningen forskellig på stationerne Sammensætningen af mittefaunaen klækket fra de individ- og artsrige stationer (1, 3, 4 og 6) og fra de individ- og artsfattige stationer (2, 5 og 8) er ikke fundamentalt forskellig, men blot noget forarmet på sidstnævnte (Tabel 3.2), idet der ialt er fundet henholdsvis 12 og 8 arter på de to typer af stationer. På de individ- og artsrige stationer varierer arternes dominansforhold betydeligt: På station 1 og 3 er C. riethi klart dominerende efterfulgt af henholdsvis C. odibilis og C. duddingstoni, på station 4 forekommer ikke mindre end 4 arter i antal (C. cubitalis, C. pictipennis, C. duddingstoni og C. odibilis) og på station 6 er C. pictipennis og C. duddingstoni dominantarter. På de individ- og artsfattige stationer (station 2, 5 og 8) er C. punctatus og C. duddingstoni gennemgående dominerende. De klækkede mittearters rumlige fordeling i mosen er meget forskellig (Tabel 3.2). C. duddingstoni og C. punctatus er øjensynligt vidt udbredt i bassinerne, idet de er registreret på henholdsvis 7 og 6 af de undersøgte stationer, men også C. cubitalis, C odibilis og C. pictipennis, der er fundet på 5 stationer, synes meget udbredte. De nævnte arters kvantitative forekomst på stationerne varierer betydeligt, f.eks. er C. cubitalis kun talrig på station 4, mens de øvrige arter forekommer i antal på flere af stationerne. De resterende arter er registreret på 1-3 stationer; blandt disse må C. riethi, der er fundet på 3 stationer og i stort antal på 2 fremhæves, idet den udgør > 40% af det samlede antal klækkede mitter. Arterne Calbicans, C. circumscriptus, C. nubeculosus, C. obsoletus, C. poperinghensis, C. pulicaris, C. stigma og C. subfascipennis registreres kun spredt og i ringe antal i klækkefælderne. Tabel 3.2
Number of adult biting midges collected in emergence traps in 7 sites, Egeløkke Lung, 1996. Number of larvae collected throughout the season presented.
Tidlige og sene arter Dominantarterne har klækningsmaksima på forskellige tidspunkter i løbet af sæsonen (Appendiks 6 til 11): C. riethi og C. pictipennis har en aktivitetstop tidligt på sæsonen med toppunkt medio juni, C. odibilis har en mindre klækningstop medio juni og en mere markant omkring medio juli, mens C. duddingstoni, C. punctatus og C. cubitalis har relativt sene klækningstoppe henholdsvis 25. juli, 1. august og 8. august. 3.5 Registrering med lysfælde3.5.1 Aktivitetsfordeling af totale antal arterDe første mitter registreres primo juni Det totale antal mitteregistreringer (alle arter) gennem sæsonen viser betydelige udsving i sommerens løb (Fig. 3.6). De første registreringer opnås primo juni, men frem til primo juli registreres mitterne kun i beskedent antal (<100 individer per døgn). Herefter ses en markant registreringstop på op til 600 individer. I en periode frem til 22. juli er fangsttallene atter lave, hvorefter en ny markant aktivitetsperiode med fangsttal på op til 600 individer strækker sig frem til den 8. august. Efter en ca. 7 dages periode med forholdsvis lave registreringstal indtræder en markant aktivitetsperiode med fangster på > 800 individer per døgn, der strækker sig frem til ca. 1. september. Efter en kortvarig periode med fangster på <200 individer per døgn frem til ca. 10. september stiger aktiviteten igen omkring midten af september med toppe på op til 600 individer per døgn. Aktiviteten er derefter meget lav i slutningen af september og i første uge af oktober, men omkring midten af oktober indtræder årets sidste aktivitetsperiode med fangster på op til 200 individer per døgn. Fig. 3.6 (6 Kb) Fig. 3.6
Daily catch of biting midges in a light trap, Egeløkke Lung, 1996. Mitteaktivitet i 5 måneder Mitteaktiviteten i området strækker sig således over næsten 5 måneder formodentlig med 5 aktivitetsmaksima. Relateres mitternes flyveaktivitet til fremherskende vindpåvirkning ses det tydeligt, at vindstyrken er af afgørende betydning for flyveaktiviteten. Dette bekræfter, at mitterne er særdeles følsomme overfor selv små vindpåvirkninger. Det kan således demonstreres, at i perioder, hvor der er tale om kraftig vindpåvirkning, er mitternes flyveaktivitet særdeles ringe ofte lig nul (sml. Fig. 3.1 og 3.2). Derimod spiller lufttemperatur og relativ luftfugtighed tilsyneladende ingen større rolle for mitternes flyveaktivitet (Appendiks 2-5). 3.5.2 Dominantarternes sæsonmæssige fordelingsmønsterArterne har 1-4 årlige aktivitetstoppe For at forstå mittefaunaens sæsondynamik præsenteret i det foregående, er en nærmere analyse af dominantarternes (jævnfør 3.1 og Tabel 3.1) sæsonmæssige fordeling nødvendig. Endvidere må lysfældematerialet af disse arter opdeles efter køn og hunnerne yderligere efter fysiologiske stadier (blodsugningsaktive hunner, det vil sige hunner, der søger efter et blodmåltid før æglægning nullipare/pare individer samt gravide hunner). C. punctatus (Fig. 3.7-3.9). De blodsugningsaktive hunner (Fig. 3.7) har 5 aktivitetstoppe: Omkring 1. juli, 25. juli, 22. august, 20. september og mindre udtalt omkring 20. oktober. Gravide hunner (Fig. 3.8) har et markant toppunkt omkring 12. september. Hanner (Fig. 3.9) har aktivitetstoppunkter omkring 1. august, 20. august, 20. september samt 20. oktober. Fig. 3.7 (5 Kb) Fig. 3.7
Daily catch of C. punctatus (nulliparous/parous empty) in a light trap, Egeløkke Lung, 1996. Fig. 3.8 (4 Kb) Fig. 3.8
Daily catch of C. punctatus Fig. 3.9 (6 Kb) Fig. 3.9
Daily catch of C. punctatus C. duddingstoni (Appendiks 12-14). De blodsugningsaktive hunner (App. 12) har 2 aktivitetstoppe omkring 25. juli og 22. august. Gravide hunner (App. 13) har toppunkter på de samme tidspunkter som de blodsugningsaktive hunner, dog med den mest markante top omkring d. 22. august. Hannernes fordelingsmønster (App. 14) svarer nøje til fordelingen af gravide hunner. C. submaritimus (Appendiks 15-17). De blodsugningsaktive hunner (App. 15), gravide hunner (App. 16) samt hanner (App. 17) har en enkelt aktivitetstop omkring 22. juli, men fangsttallene er små. C. obsoletus (Appendiks 18-20). De blodsugningsaktive hunner (App. 18): Der registreres 2 små aktivitetstoppe i perioden 1. juni til 1. juli samt maksima omkring 1. august, 22. august, 15. september og 15. oktober. Fangsttallene af gravide hunner (App. 19) er små, øjensynlig er der et toppunkt omkring 11. august samt et mindre omkring 10. september. Hanner (App. 20) har et markant aktivitetstoppunkt omkring 15. august og to mindre omkring 12. september og 7. oktober. C. pictipennis (Appendiks 21-23). De blodsugningsaktive hunner (App. 21) har 3 aktivitetstoppe omkring 7. juni, 2. juli samt 2. august. Gravide hunner (App. 22) har en markant aktivitetsperiode 1.-15. august. Det samme gælder hanner (App. 23). 3.6 Resultater af simuleringerneDet daglige antal voksne mitter simuleres Simuleringerne blev startet 19. marts (hvor temperaturen overstiger de simulerede mitters temperaturnulpunkt) med 20.000 nyklækkede larver Sammenfald mellem simulering og observation Modellen foretager daglige beregninger af antallet af individer i alle stadier. På Fig. 3.10 ses en sammenligning af det simulerede antal voksne (sum af alle voksenstadier) og fangster af C. punctatus i lysfælder. Der er et godt sammenfald mellem de simulerede toppe og de observerede flyvetoppe, hvorfor det ser ud til, at de anvendte udviklingstider ikke er langt fra virkeligheden. Der kan dog ikke forventes direkte sammenfald af simulerede forekomster og de observerede data. Dette skyldes, at de observerede data ikke er observationer af populationstætheder, men af flyveaktivitet. Flyveaktiviteten er ikke blot afhængig af populationstætheder, men også af temperatur og vind. Derfor kan der under ugunstige vejrforhold godt findes mange mitter, der blot ikke flyver og derfor ikke fanges i lysfælden. Højderne af de simulerede toppe viser populationstætheder, hvilket kan anses for et mål for det potentiale for flyvende individer, der findes i tilfælde af ideelt flyvevejr. Værdierne i den simulerede kurve er divideret med 10 for at gøre kurven sammenlignelig med de observerede værdier. Der skal i fortolkningen af disse simuleringer ikke lægges vægt på de præcise værdier af kurven, men blot lægges mærke til toppenes placering, indbyrdes afstand og relative højde i sammenligning med lysfældefangsterne. Dødelighed og diapause bestemmer toppenes højde Toppenes højde er stærkt afhængig af dødeligheden i systemet, og deres relative højde er stærkt afhængig af diapauseprocenterne i løbet af sommeren. Dette betyder, at hvis diapauseprocenterne bliver lavere end de her benyttede, bliver forekomsten af mitter betydeligt større i sidste halvdel af sommeren (Fig. 3.11). Fig. 3.10 (7 Kb) Fig. 3.10
Simulation of the daily number of adult biting midges and the catch of C. punctatus Fig. 3.11 (6 Kb) Fig. 3.11
Simulated population curves of adult biting midges (C. punctatus). In the two simulations 0% and 50% egg diapause, respectively, is assumed for eggs produced until 23.6. Later, the same % egg diapause is used. 4 Diskussion4.1Faunasammensætning4.1.1 Udklækning af mitter i mosenC. nubeculosus var dominerende art i 1973-74 I 1973-74 var bestanden af mittelarver i Egeløkke Lung meget stærkt domineret af C. nubeculosus; larver af C. odibilis, C. circumscriptus og C. cubitalis var også talrige (Nielsen & Christensen, 1975). Denne faunasammensætning er karakteristisk for vanddækkede, sumpede områder med sparsom vegetation og større strækninger med bare mudderflader; ved organisk forurening af sådanne levesteder bliver C. nubeculosus dominerende med C. odibilis og C. circumscriptus som karakteristiske ledsagearter (Edwards, 1939; Downes, 1950; Kettle & Lawson, 1952; Nielsen & Christensen, 1975; Nielsen et al., 1986). C. cubitalis synes at foretrække ikke-vanddækkede sumpede levesteder med noget tættere vegetationsdække (Kettle & Lawson, 1952). I 1973-74 var Egeløkke Lung netop karakteriseret ved forekomst af store, vanddækkede, vegetationsløse mudderflader og massiv organisk forurening, hvilket tydeligt afspejledes i mittefaunaens sammensætning. Ændret artssammensætning i 1996 I klækkefældefangsterne 1996 dominerede C. riethi, C. pictipennis, C. duddingstoni, C. cubitalis, C. odibilis og C. punctatus i nævnte rækkefølge (Tabel 3.2). Ligesom C. nubeculosus er C. riethi tilpasset til at gennemføre larveudviklingen på organisk forurenede levesteder, mens C. punctatus i nogen grad tolererer sådanne levevilkår (Brodskaya, 1994). C. odibilis er som nævnt karakteristisk for organisk forurenet mudder, mens C. pictipennis, C. cubitalis og C. punctatus primært er knyttet til ikke vanddækkede, sumpede områder med vegetationsdække (Kettle & Lawson, 1952). C. duddingstoni synes at forekomme lignende steder og er f.eks. sammen med C. punctatus karakterart for områder bevokset med tagrør (Phragmites) (Campbell & Pelham-Clinton, 1960; Kremer, 1965). Artssammensætningen af mittefaunaen klækket fra mosens sediment er domineret af arter med taxonomisk placering i undergruppen odibilis s. str. (C. odibilis, C. pictipennis, C. maritimus, C. submaritimus, C. duddingstoni), undergruppen pulicaris s.str. (C. punctatus) og undergruppen salinarius s.str. (C. circumscriptus). Det er bemærkelsesværdigt, at arter som C. maritimus og C. submaritimus optræder på denne lokalitet, hvor sidstnævnte endog er en af dominantarterne. Disse arters larver angives ofte at forekomme på saltvandspåvirkede levesteder, f.eks. i brakvandsområder. Det samme gælder for C. circumscriptus. Dette kunne indicere, at tilledning af spildevand fra mejeriet har skabt et opformeringsmiljø, der på en eller anden måde minder om f.eks. strandenge og derfor favoriserer salttolerante arter. Tilgroning af mosen giver anden artsfordeling Til trods for de metodiske forskelle mellem de to undersøgelser i Egeløkke Lung viser en sammenligning af larvematerialet fra 1973-74 og klækkefældefangsterne fra 1996, at mosen gennem alle årene har været udklækningssted for en mittefauna, der rummer flere arter som i det mindste er tolerante over for organisk forurening. I løbet af de godt 20 år, der er forløbet siden den første undersøgelse, er arter med larver knyttet til vegetationsløse mudderflader gået markant tilbage i antal (først og fremmest C. nubeculosus), mens arter, der foretrækker levesteder med tættere vegetationsdække (især C. punctatus) er gået frem. Dette afspejler tydeligt den tilgroning (især med tagrør), der i årenes løb er sket i Egeløkke Lung og viser, at mittefaunaen har ændret sig i takt med plantesuccessionen og mange ynglesteders gradvise udtørring. Den markante tilbagegang af C. nubeculosus, der oftest yngler i mudder beriget med kreaturgødning o.lign., kan muligvis også afspejle, at tilledningen af urenset spildevand - først og fremmest mejerispildevand er ophørt, dvs. en direkte effekt af ændret forureningstilstand. 4.1.2 Mittearter påvist på kvæg og i lysfældeMosens mittefauna for 25 år siden l 1973-74 blev mittefaunaen på kvæg på græsningsarealerne ved Egeløkke Lung undersøgt (Nielsen & Christensen, 1975). l maj blev kvæget angrebet af C. punctatus, C. vexans og C. obsoletus og i juni af C. nubeculosus, C. obsoletus, C. vexans, C. punctatus, C. stigma, C. chiopterus og C. subfascipennis. Fra begyndelsen af juni og sommeren igennem var C. nubeculosus klart dominerende art på kvæg; sidst på sommeren og først på efteråret aftog aktiviteten af denne art, mens C. punctatus blev dominerende. Op gennem 1970'erne var C. nubeculosus stadig områdets dominantart, hvilket understreger, at mosen i denne periode har været et ideelt udklækningsområde for arten (se 4.1.1). Den aktuelle minefauna Den aktuelle fauna af voksne mitter omkring Egeløkke Lung er artsrig, idet 28 arter er påvist i lysfældefangsterne, men kun nogle få arter er dominerende, nemlig C. punctatus, C. duddingstoni og C. obsoletus (Tabel 3.1). Den meget kraftige dominans af C. punctatus i fældefangsten (>61%) understreger de miIjømæssige ændringer, der i årenes løb er sket i mosen og deres effekt på udbuddet af udklækningssteder for mittearter (se 4.1.1). De tre arter, der i meget stort antal (>13.800 individer) er blevet tiltrukket af og indfanget i fælden, vil også udgøre hovedparten af den mittefauna, der for tiden vil opsøge græssende kreaturer i området for at suge blod. C. punctatus og C. obsoletus er tidligere påvist som dominerende blodsugende mittearter på kvæg i Danmark (Nielsen, 1971; Nielsen et al., 1987), men også C. duddingstoni angriber kvæg på danske græsningsarealer (Jespersen, 1981). Mittearter som C. chiopterus, C. scoticus og C. nubeculosus, der i vekslende antal er registreret i lysfælden (Tabel 3.1) er ligeledes kendt for at angribe græssende kvæg i Danmark (Nielsen, 1971; Nielsen & Christensen, 1975; Nielsen et al., 1987). Det samme gælder arterne C. riethi, C stigma og C. pulicaris (Nielsen, 1971), der i undersøgelsen kun er påvist i klækkefælderne. At arterne ikke er registreret i lysfælden kan sikkert tilskrives, at afstanden mellem udklækningsstedet (mosen) og sidstnævnte fælde har været for stor i relation til de nævnte arters spredningsevne. Formodentlig vil disse arter dog uden problemer kunne angribe kreaturer på de græsningsarealer, der grænser op til mosen. 4.2 Mitternes populationsdynamik4.2.1 Larvetæthed, larvevækst og flyveaktivitetLarvefordeling og årstidsmæssige vandringer Den betydelige spredning i antallet af mittelarver på og mellem stationerne viser, at larvetætheden i Egeløkke Lung som forventet varierer rumligt. Larvernes fordelingsmønster påvirkes af mange faktorer, f.eks. af den rumlige variation i substratets fysiske struktur, vandindholdet og plantedækkets tæthed, men også af mittearternes specifikke substratpræferens. Utvivlsomt migrerer de meget mobile mittelarver også i årets løb og skifter opholdssted, f.eks. som funktion af svingninger i iltspænding og/eller temperaturændringer i sedimentet. Sådanne årstidsmæssige vandringer bestemt af miljøændringer er bl.a. observeret hos larver af C. variipennis i spildevandsbelastede damme i USA (Barnard & Jones, 1980). Trods den rumlige variation i larvefordelingen gør det store antal prøver udtaget af sedimentet per prøvetagning det muligt at foretage en tilfredsstillende estimering af den gennemsnitlige larvetæthed i mosen på forskellige tidspunkter af året. Der er god overensstemmelse mellem de registrerede maksima i larvetæthed i sæsonens løb (Fig. 3.3 og 3.4), sæsonvariationen i larvevæksten (Fig. 3.5) og forekomst af aktivitetstoppe i mitternes flyvekurver (Fig. 3.6). Tidligt på sæsonen, hvor der påvises høj larvetæthed med påfølgende fald, efterfølges dette af en aktivitetstop af flyvende mitter. Efter et stykke tids forløb aftager flyveaktiviteten, hvorpå der registreres en stigning i larvetætheden. På lignende vis alternerer de følgende toppe i flyveaktiviteten med maksima i larvetæthed. Denne vekselvirkning afspejler larvevækst, forpupning, klækning af voksne mitter, hunnernes reproduktionscyklus, æglægning og klækning af nye larvegenerationer. 4.2.2. Flyveaktivitet og vejrforholdVindhastighed på 2-4 m/sek hæmmer flyvning De meget stabile vejrforhold i størstedelen af mitternes flyveperiode bidrager til, at de reelle aktivitetsmaksima fremtræder så markant. Der kan påvises en perfekt sammenhæng mellem mitternes flyveaktivitet og vindpåvirkningen (Fig. 3.1, 3.2 og 3.6). Således vil flyveaktiviteten i stigende grad blive reduceret ved vindhastigheder fra 2 m/sek. til 4 m/sek. Ved højere vindhastigheder ophører flyveaktiviteten fuldstændigt. Efter perioder med kraftig vind vil der optræde massive aktivitetstoppe, når vinden atter løjer af. 4.2.3 Dominantarternes sæsondynamikDominantarterne omfatter dels arter, der har flere generationer fordelt over hele aktivitetsperioden fra primo maj til ultimo november (C. punctatus og C. obsoletus, Fig. 3.7.-3.9, App. 18-20), dels arter, der optræder koncentreret i den midterste og varmeste del af sommeren. Det gælder C. duddingstoni, antagelig med et par generationer i juli-august (App. 12-14) og C. submaritimus med en enkelt generation i juli måned (App. 15-17). C. pictipennis har formodentlig et par generationer i juni - primo august. 4.3. Simuleringsmodellens mulighederTemperaturdata fra lokaliteten indarbejdes Vi forventer, at simuleringsmodellen (jævnfør 3.6) med visse forbedringer vil være i stand til at forudsige, hvornår der er potentiale for betydelige flyvninger af mitter. Først og fremmest skal der benyttes temperaturdata fra selve lokaliteten. Sådanne temperaturmålinger kan give en vurdering af populationens studiesammensætning på et givet tidspunkt. Disse temperaturmålinger skal kombineres med den viden, der kan hentes i Meteorologisk Instituts syvdøgnsprognose for vejret. Herved kan der gives et estimat af forekomsten af flyvende hunner ca. en uge frem i tiden. Enheden for de simulerede værdier i fig. 3.10 er voksne mitter Øget viden om udviklingstider ønskelig Af forbedringer, der vil øge modellens pålidelighed, er naturligvis præcise oplysninger (inputparametre) om udviklingstider for de vigtigste af områdets arter, der forekommer i mosen. Hvis modellen skal blive i stand til at give en vurdering af forekomsttoppenes relative højde, er det helt nødvendigt at skaffe viden om sammenhængen mellem lys, temperatur og diapauseprocenter. Hvis modellen bliver i stand til at estimere, hvor stor en del af æggene fra en generation, der går i diapause, kan den med ca. I måneds varsel beregne, hvor stor den kommende aktivitetstop bliver i forhold til den foreliggende. Det vil også være muligt at fremsætte en kvalificeret forhåndsvurdering efter første generation om der vil blive tale om et »mitteår« eller ej. Dette skyldes, at det er afgørende om 0 eller 50% af æggene fra første flyvning går i diapause. Går ingen af æggene i diapause, bliver 2. flyvning ca. dobbelt så stor, som hvis 50% går i diapause, hvilket naturligvis også har betydning for de efterfølgende flyvningers størrelse (Fig. 3. 11). 5 KonklusionMange mittearter, men få er dominerende Mittefaunaen i og omkring Egeløkke Lung er meget artsrig, men med få dominantarter. I begyndelsen af 1970'erne var Culicoides nubeculosus hovedansvarlig for mittebelastningen på græssende kvæg i området; i den aktuelle undersøgelse var C. punctatus, C. duddingstoni og C. obsoletus klart dominerende i lysfældefangsterne og må forventes at udgøre hovedparten af den mittefauna, der angriber kvæg på de tilstødende græsningsarealer. Disse arter er såvel i Danmark som i udlandet kendt for at angribe kvæg og er i udenlandsk litteratur beskrevet som et betydeligt irritationsmoment. Miljøændring og artsskifte Siden den tidligere undersøgelse i Egeløkke Lung er der således sket et artsskifte, der tilskrives ændrede ynglebetingelser i mosen. Den tidligere dominerende mitteart (Culicoides nubeculosus), der primært yngler i eutrofierede, vegetationsløse mudderflader, er gået markant tilbage, mens arter, der foretrækker substrat med tættere vegetationsdække er gået frem. Mosen er imidlertid stadig udklækningssted for forureningstolerante arter. En større rumlig variation i mosens miIjøforhold, f.eks. i den fysiske karakter af sedimenter og vegetationsdækkets udvikling, er givet en væsentlig baggrund for områdets artsrige mittefauna. I takt med den fremadskridende succession i Egeløkke Lung, må nye ændringer i mittefaunaens sammensætning forventes i de næste årtier. Høj larvetæthed og lang flyveperiode Tætheden af mittelarver i mosens sediment er idag væsentlig højere end i begyndelsen af 1970'erne og koncentrationen af voksne mitter i området er den højeste, der hidtil er registreret i Danmark. Mitternes aktivitetsperiode strækker sig over ca. 5 måneder; ind imellem perioder med lavere mitteaktivitet optræder et antal aktivitetsmaksima, der afspejler dominantarternes årstidsbestemte rytme. Diapause i æg- og/eller larvestadiet bidrager til komplicerede klækningsmønstre hos flere af arterne. Vindhastigheden er afgørende for den aktuelle flyveaktivitet, mens lufttemperatur og relativ luftfugtighed spiller en mere begrænset rolle. Mitteaktiviteten er ikke aftaget Det må konstateres, at mitteaktiviteten i området ikke er taget af siden 1970'erne. Nogle af de dominerende mittearter klækkes tidligt på sæsonen, nogle senere, mens visse arter har flere generationer i sommerens løb. Dette betyder, at kvæg på tilstødende græsningsarealer kan udsættes for mitteangreb i hele udbindingsperioden specielt når dominantarters aktivitetsmaksima falder sammen med vejrforhold, der begunstiger flyveaktivitet og dermed blodsugning. 6 LitteraturlisteAkey, D. H., Luedke, A. J. & Osburn, B. I. (1989): Development of hypersensitivity in cattle to the biting midge (Diptera: Ceratopogonidae). Misc. Publ. Entomol. Soc. Amer. 71: 22-28. Axelsen, J. A., Ruggle, P., Holst, N. & Toft, S. (1997): Modelling natural control of cereal aphids III. Linyphid spiders and coccinellids. Proceedings from EU-workshop. Acta Jutlandica (In press). Baker, K. P. (1973): Sweet itch in horses. Vet. Rec. 93: 617. Baker, K. P. (1974): Observations on allergic reactions to arthropod parasites. Ir. Vet. J. 28: 65-70. Baker, K. P. & Quinn, P. J. (1978): A report on clinical aspects and histopathology of sweet itch. Equine Vet. J. 10: 243-248. Barnard, D. R. & Jones, R. H. (1980): Culicoides variipennis: Seasonal abundance, overwintering, and voltinism in Northeastern Colorado. Enviromental Entomology 9: 709-712. Birley, M. H. & Boorman, J. P. T. (1982): Estimating the survival and biting rates of haematophagous insects, with particular reference to the Culicoides obsoletus group (Diptera, Ceratopogonidae) in Southern England. J. Anim. Ecol. 51: 135-148. Braverman, Y. & Galun, R. (1973a): The medical and veterinary importance of the genus Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae). Refuah Veterin. 30: 62-68. Braverman, Y. & Galun, R. (1973b): The occurrence of Culicoides in Israel with reference to the incidence of blue tongue. Refuah Veterin 30: 121-127. Braverman, Y. & Linley, J. R. (1988): Parity and voltinism of several Culicoides spp. (Diptera: Ceratopogonidae) in Israel, as determined by two trapping methods. J. Med. Entomology 25: 121-126. Brodskaya, N. K. (1994): An influence of economical activity on the fauna of biting midges of the genus Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) in the vicinity of St. Petersburg. Parasitologija 28: 452-457 (på russisk). Campbell, J. A. & Pelham-Clinton, E. C. (1960): A taxonomic review of the British species of »Culicoides« Latreille (Diptera, Ceratopogonidae). Proc. R. Soc. Edinburgh 67(3): 181-302. Downes, J. A. (1950): Habits and life cycle of Culicoides nubeculosus (Mg.). Nature 166: 510. Edwards, F. W. (1939): Nematocera, i: Oldroyd, H. & Smart, J. (eds.): British blood-sucking flies. British Museum (Nat. Hist.), London: 1-156. Fyns Amt, Natur- og Vandmiljøafdelingen (1997): Kort notat om: Vandkemi samt mængde og beskaffenhed af slam i Egeløkke Lungs midterste og østlige bassin Odense. 6pp. Gutierrez, A. P. (1996): Applied population ecology. A supply-demand approach. John Wiley & Sons, Ltd., New York. 300 pp. Hesselholt, M. & Agger, N. (1977): Sommereksem hos hest. Dansk vet. Tidsskrift 60: 715-720. Holst, N., Axelsen, J. A., Olesen, J. E. & Ruggle, P. (1997): Object oriented implementation of the metabolic pool model. Ecological Modelling (In press). Isaev, V. A. (1975): Photoperiodic induction of the diapause of the egg phase in the bloodsucking midge Culicoides pulicaris putictatus Mg. (Diptera, Ceratopogonidae). Parasitologija 9: 501-506 (på russisk). Isaev, V. A. (1979): Ecological and morphological principles of Diptera systematics (Insecta). Contribution to a symposium (13.-15. september, 1978, Voronetzh). Zoological Institute of the Academy of Science of the USSR, Leningrad, 1-121 (på russisk). James, M. T. & Harwood, R. F. (1969): Herms's medical entomology - Macmillan, London. 484pp. Jespersen, J. Brøchner (1981): Økologiske studier over insektfaunaen på sortbrogede (SDM) kvier, med særligt henblik på indkredsning af potentielle vektorer for sommermastitis (smitsom yverbetændelse). Specialerapport, Zoologisk Institut, Aarhus Universitet. 70pp. Jones, R. H. (1959): Culicoides breeding in human sewage sites of dwellings in Texas. Mosquito News 19: 164-167. Kettle, D. S. (1984): Medical and veterinary entomology Croom Helm, London Sydney. 658pp. Kettie, D. S. & Lawson, J. W. H. (1952): The early stages of British biting midges Culicoides Latr. (Diptera, Ceratopogonidae) and allied genera. Bull. ent. Res. 43: 421-467. Kremer, M. (1965): Contribution à l'étude du genre Culicoides Latreille particulièrement en France Faculté de Médecine de Strasbourg. Année 1961, No. 39: 1-299. Mullens, B. A. (1989): A quantitative survey of Culicoides variipennis (Diptera: Ceratopogonidae) in dairy wastewater ponds in Southern California. J. Med. Entomology 26: 559-565. Mullens, B. A. & Rodriquez, J. L. (1988): Colonization and response of Culicoides variipennis (Diptera: Ceratopogonidae) to pollution levels in experimental dairy wastewater ponds. J. Med. Entomology 25: 441-451. Nielsen, B. Overgaard (1963): The biting midges of Lyngby Åmose (Culicoides: Ceratopogonidae). Natura Jutlandica 10: 1-46. Nielsen, B. Overgaard (1964): Mitter og mitteplagen i Lyngby Åmose. - Naturens Verden, september 1964: 257-265. Nielsen, B. Overgaard (1971): Some observations on biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) attacking grazing cattle in Demnark. Ent. Scand. 2: 94-98. Nielsen, B. Overgaard (1978): Udledning af husholdningsspildevand i ferskvand og masseudvikling af mitter (Dipt., Ceratopogonidae, Culicoides). Norw. J. Ent. 25: 81. Nielsen, B. Overgaard & Christensen, O. (1975): A mass attack by the biting midge Culicoides nubeculosus (Mg.)(Diptera, Ceratopogonidae) on grazing cattle in Denmark. A new aspect of sewage discharge. Nord. vet.-Med. 27: 365-372. Nielsen, B. Overgaard & Nielsen, S. Achim (1978): Forureningen har lagt grunden til fremtidens mitteplage. Forskningen og Samfundet 4: 8-9. Nielsen, B. Overgaard & Nielsen, S. Achim (1981): Saprobity of running waters and distribution of Culicoides larvae. Israel J. Ent. 15: 113. Nielsen, B. Overgaard, Nielsen, S. Achim & Jespersen, J. (1987): The fly fauna of heifers and the transmission of summer mastitis in Denmark. I: Thomas, G., Over, H. J., Vecht, U. & Nansen, P. (eds.): Summer Mastitis. Current Topics in Veterinary Medicine and Animal Science 45: 116-120. Nielsen, B. Overgaard, Nielsen, L. Brunberg & Elmegaard, N. (1996): Pesticider og agerjordens fauna af tovingede insekter. Bekæmpelsesmiddelforskning fra Miljøstyrelsen, nr. 16: 1-51. Nielsen, S. Achim & Nielsen, B. Overgaard (1979): Mitter. Kaskelot 38: 18-23. Nielsen, S. Achim, Siewertz-Pouisen, K. E. & Nielsen, B. Overgaard, 1980: A time-sorting insect light trap. Emtomologiske Meddelelser 48: 29-32. Nielsen, S. Achim (1982): Systematiske og økologiske undersøgelser over mitter (Diptera: Ceratopogonidae: Culicoides Latr.) med særligt henblik på vektorproblematikken Ph. D. Thesis, Aarhus Universitet. Nielsen, S. Achim, Nielsen, B. Overgaard & Jespersen, J. (1986): Effekt af vandløbskvalitet på hyppigheden af kvægmyg- og mittelarver (SimuIiidae & Ceratopogonidae). Flora og Fauna 92: 69-74. Rambøll & Fyns Amt, Miljø- og Arealafdelingen (1996): Forureningsundersøgelse. Egeløkke Lung og Bøstrup Gl. Mejeri, Tranekær Kommune, Langeland. 24pp + Bilag 1-6. Riek, R. F. (1954): Studies on allergic dermatitis (Queensland itch) of the horse: The aethiology of the disease. Aust. J. Agric. Res. 5: 109-129. Riek, R. F. (1955): Studies on allergic dermatitis (Queensland itch) of the horse: The origin and significance of histamine in the blood and its distribution in the tissues. Aust. J. Agric. Res. 6: 161-170. Rowley, W. A. (1967): Observations on larval habitats and the winter bionomics of some common species of Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) in the Central Columbia Basin. Mosquito News 27: 499505. Schmidtmann, E. T., Jones, C. J. and Gollands, B. (1980): Comparative host-seeking activity of Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) attracted to pastured livestock in Central New York State, USA. J. Med. Entomology 17: 221-231. Schmidtmann, E. T., Mullens, B. A, Schwager, S. J. & Spear, S. (1983): Distribution, abundance and a probability model for larval Culicoides variipennis (Diptera: Ceratopogonidae) on dairy farms in New York State. Enviromnental Entomology 12: 768-773. Standfast, H. A. & Dyce, A. L. (1968): Attacks on cattle by mosquitoes and biting midges. Austr. Vet. J. 44: 585-586. Svendsen, U. Gerner & Nielsen, B. Overgaard (1985): Mitter og mitteplage. - Ugeskrift for Læger 147: 1830-1833. Svendsen, U. Gerner & Nielsen, B. Overgaard (1992): Mitter og mitteplage. -Lægemagasinet 6: 22-26. Wall, R. & Shearer, D. (1997): Veterinary Entomology Chapmann & Hall, London. 439pp. Walker, A. R. (1977): Adult lifespan and reproductive status of Culicoides species (Diptera: Ceratopogonidae) in Kenya, with reference to virus transmission. - Bull. ent. Res. 67: 205-215. Wittmann, E. (1997): Climate change and the transmission of arbovirus by Culicoides biting midges. Antenna 21: 134-135. 7 AppendiksAppeindiks 1 Inputparametre. Parameters used in the simulation model.
Der er ikke foretaget temperaturmålinger på lokaliteten igennem hele sæsonen 1996, hvorfor alternative temperaturmålinger har måttet benyttes. De mest egnede tilgængelige data var målinger af temperaturen i 1 m dybde i Arreskov Sø på Fyn (Data stillet til rådighed af Danmarks Miljøundersøgelser, Afdeling for Sø- og Fjordøkologi). Disse data bestod af målinger ca. hver 14. dag, hvorfor der blev foretaget lineær interpolation for at få daglige estimater af temperaturen.
Illustration: Appendiks 2 (6 Kb) Appendiks 2
Daily maximum air temperature (°C), Rudkøbing, Langeland, 1996.
Illustration: Appendiks 3 (5 Kb) Appendiks 3
Daily minimum air temperature (°C), Rudkøbing, Langeland, 1996.
Illustration: Appendiks 4 (6 Kb) Appendiks 4
Daily maximum relative air humidity (%), Rudkøbing, Langeland, 1996.
Illustration: Appendiks 5 (8 Kb) Appendiks 5
Daily minimum relative air humidity (%), Rudkøbing, Langeland, 1996.
Illustration: Appendiks 6 (4 Kb) Appendiks 6
Average number of adult C. punctatus recorded in emergence traps, Egeløkke Lung, 1996.
Illustration: Appendiks 7 (4 Kb) Appendiks 7
Average number of adult C. duddingstoni recorded in emergence traps, Egeløkke Lung, 1996.
Illustration: Appendiks 8 (4 Kb) Appendiks 8
Average number of adult C. riethi recorded in emergence traps, Egeløkke Lung, 1996.
Illustration: Appendiks 9 (4 Kb) Appendiks 9
Average number of adult C. pictipennis recorded in emergence traps, Egeløkke Lung, 1996.
Illustration: Appendiks 10 (4 Kb) Appendiks 10
Average number of adult C. cubitalis recorded in emergence traps, Egeløkke Lung, 1996.
Illustration: Appendiks 11 (5 Kb) Appendiks 11
Average number of adult C. odibilis recorded in emergence traps, Egeløkke Lung, 1996.
Illustration: Appendiks 12 (4 Kb) Appendiks 12
Daily catch of C. duddingstoni
Illustration: Appendiks 13 (4 Kb) Appendiks 13
Daily catch of C. duddingstoni
Illustration: Appendiks 14 (5 Kb) Appendiks 14
Daily catch of C. duddingstoni
Illustration: Appendiks 15 (6 Kb) Appendiks 15
Daily catch of C. submaritimus
Illustration: Appendiks 15 (4 Kb) Appendiks 16
Daily catch of C. submaritimus
Illustration: Appendiks 17 (4 Kb) Appendiks 17
Daily catch of C. submaritimus XX in a light trap, Egeløkke Lung, 1996.
Illustration: Appendiks 18 (4 Kb) Appendiks 18
Daily catch of C. obsoletus
Illustration: Appendiks 19 (4 Kb) Appendiks 19
Daily catch of C. obsoletus YY (gravid) in a light trap, Egeløkke Lung, 1996.
Illustration: Appendiks 20 (4 Kb) Appendiks 20
Daily catch of C. duddingstoni
Illustration: Appendiks 21 (5 Kb) Appendiks 21
Daily catch of C. pictipennis
Illustration: Appendiks 22 (4 Kb) Appendiks 22
Daily catch of C. pictipennis
Illustration: Appendiks 23 (4 Kb) Appendiks 23
Daily catch of C. pictipennis
|