| Forside | | Indhold | | Forrige | | Næste |

Randzoner og andre pesticidfrie beskyttelsesstriber i dyrkede arealer - en udredning

4 Biodiversitet i agerlandet

Selv om naturreservater og beskyttede områder altid vil være vigtige, er det nødvendigt i stigende grad at rette opmærksomheden mod bevarelse af biodiversitet i dyrkede systemer (Edwards & Abivardi 1998).

Effekter på flora og fauna afhænger af småbiotopens habitatkvalitet, størrelse, alder (stabilitet), form samt afstand til andre tilsvarende habitater. Disse effekter udfolder sig forskelligt på forskellige organismer afhængigt af disse organismers karakteristika og med hensyn til skala særligt deres mobilitet.

I kapitlet gennemgår vi væsentlige organismegrupper med forskellige karakteristika, og hvordan disse påvirkes af ændringer i linieformede habitater. Betydningen af skala er beskrevet i afsnit 4.3 om nyttedyr.

Mikroorganismer og planter har stor betydning for et velfungerende økosystem. Nyttedyr som svirrefluer og løbebiller har man ofte søgt at fremme ved etablering eller ændringer af linieformede strukturer for at øge deres gavnlige effekter. En anden vigtig gruppe, som har fået en del opmærksomhed bl.a. på grund af deres oplevelsesmæssige værdi, er sommerfugle. Endelig er fuglene en velundersøgt gruppe, der ofte bruges som bioindikatorer i agerlandet (Ormerod & Watkinson 2000). Fuglene har interesse både af hensyn til jagt og som naturelement.

4.1 Mikroorganismer

Mikroorganismer omfatter bl.a. svampe, bakterier og vira som er afgørende for naturens stofkredsløb. Dette afsnit fokuserer på svampe, som påvirkes direkte af fungicider, og derved er en interessant gruppe i relation til sprøjtefrie randzoner. Svampe er en vigtig del af økosystemet specielt for nedbrydningen af organisk materiale. Svampe optræder både som nytteorganismer, der bl.a. bruges ved bekæmpelse af skadedyr (insektpatogene svampe), og som sygdomsfremkaldende organismer som f.eks. meldug og knækkefodsyge, der angriber afgrøderne. Fungiciderne bekæmper naturligvis de skadelige svampe, men det er sandsynligt, at de samtidig også påvirker de nyttige svampe. Der findes dog meget lidt viden på området. En undersøgelse af fungiciders effekt på nyttige mykorrhizasvampe, der lever i samliv med rødder, viste ikke umiddelbart negative effekter på svampene (Jakobsen & Rosendahl 2006). En af de vigtigste insektpatogene svampe Beauveria bassiana forekom hvor som helst i et marksystem med levende hegn (Meyling 2005). Imidlertid rummede læhegn en meget større genetisk variation af insektpatogene svampe end marken (Meyling 2005). Det er derved muligt, at ekstensivt drevne randzoner kan øge den naturlige pulje af nyttesvampe i marken.

Logisk set må fungicider også ramme fungivore mikro- og makroarthropoder, idet svampbelægningerne de ”græsser” på fjernes. Nedgang i forekomsten af disse mindre ”svampegræssere” kan påvirke forekomsten af bl.a. løbebiller, som præderer på disse, og derved kan effekten af fungiciderne forplante sig gennem fødenettet. Disse forhold mangler at blive belyst både generelt og i relation til ekstensive randzoner.

4.2 Planter

Vilde planter i agerlandet kan opdeles i planter, der lever på ikke-dyrkede habitater f.eks. i levende hegn, og planter på selve marken som ofte kategoriseres som ukrudt. Ukrudt er problematisk for landbrugsdriften, men er samtidig en vigtig del af markens økosystem, idet det giver levesteder og føde for insekter og andre leddyr samt fugle og pattedyr. Der findes ca. 200 vilde plantearter på de danske marker, som kan opdeles i én- og tokimbladede arter, én-, to-, og flerårige arter samt frøformerende og vegetativt formerende arter, hvor specielt sidstnævnte kan være problematiske for landbruget.

Andreasen et al. (1996) og Andreasen & Stryhn (upubliceret) undersøgte 67 almindelige arter i sammenlignelige undersøgelser på konventielle brug i 1969-70, 1987-89 og i 2001-04 i forsøg, hvor der ikke blev udbragt herbicider i undersøgelsesperioderne. Fra slutningen af 60’erne til slutningen af 80’erne viste resultatet et fald i ukrudtshyppigheden på 60 %, og specielt arterne rød arve, alm. markarve, hønsetarm, burre-snerre, glat vejbred og nat-limurt var gået tilbage i antal (Andreasen et al. 1996). Andreasen & Stryhn (upubliceret) sammenlignede herefter perioden fra slutningen af 80’erne med perioden 2001-04 og fandt på tværs af afgrøder en fremgang på 45-75 % for flere af de 67 undersøgte arter, men især enårig rapgræs, vindaks og agertidsel gik frem. Alm. kvik, glat vejbred og enårig knavel gik tilbage mellem de to undersøgelsesperioder. Alm. markarve, burre-snerre, liden storkenæb, haremad, nat-limurt og alm. spergel gik tilbage mellem de to første undersøgelser og frem mellem de to sidste.

De dominerende arter, som hver især udgjorde over 10 % af ukrudtsfloraen i mindst én afgrøde, var i alle tre undersøgelser hyrdetaske, hvidmelet gåsefod, alm. kvik, mark-forglemmigej, enårig rapgræs, vejpileurt, snerlepileurt, fersken-pileurt, alm. fuglegræs, mælkebøtte, mark-ærenpris, storkronet ærenpris og ager-stedmoderblomst. I 2001-04 udgjorde vindaks, skive-kamille og lugtfri kamille ligeledes over 10 % af ukrudtsfloraen. Mellem de to sidste undersøgelser steg det totale antal ukrudtsarter fra 108-124 i kornafgrøder (Andreasen et al. 1996 og Andreasen & Stryhn upubliceret).

Andreasen & Stryhn (upubliceret) påpeger, at de tre undersøgelser ikke fortæller noget om udviklingen af sjældne arter. Undersøgelsen blev gennemført i konventionelle, der var usprøjtede i forsøgsperioderne, og hvorledes billedet ville have været, hvis markerne havde været herbicidbehandlet i forsøget, vides derfor ikke. 10 arter udgør typisk mere end 50 % af den samlede ukrudtsmængde i en mark i dag, hvor det før 1980 var 15 arter, der udgjorde halvdelen af biomassen (Rasmussen et al. 2004). Endvidere er ukrudtsbiomassen i danske kornmarker i dag meget lavt og oftest mindre end 1 g tørvægt pr. m² i juni sammenlignet med 1987-1988, hvor niveauet var 5-10 g tørvægt (Sønderskov et al. 2006).

Sammenfattende ser det ud til, at antallet af almindelige ukrudtsarter faldt frem til slutningen af 80érne, mens der i den efterfølgende periode har været fremgang.  Der er samtidig sket en generel nedgang i ukrudtsbiomassen og en forskydning i fordelingen mod færre arter der dominerer ukrudtsbiomassen.

En del af den forskydning der er sket i ukrudtsfloraen skyldes ændret sædskifte, herbicidforbrug og næringsstoftilførelse i landbruget. Vinterafgrøder favoriserer efterårsspirende ukrudt, hvorimod forårsafgrøder fremmer andre arter (Marshall, West & Kleijn 2006). Arealet med vinterkorn er steget fra 300.000 ha fra 1982 til 900.000 ha i 2004 (Danmarks statistik 2007) mens arealet med vårkorn er faldet fra 1.500.000 ha til ca. 600.000 ha. Dette kan være en af forklaringerne på den lavere ukrudtsbiomasse, idet vinterkorn i højere grad reducerer ukrudtsbiomassen end vårkorn (Kauppila 1990). Når markjorden tilføres næringsstoffer ændres vilkårene for plantevækst, hvilket resulterer i en ændret artssammensætning. Kornafgrøder og visse ukrudtsarter trives optimalt ved høj næringstilførsel, mens andre ukrudtsarter har specialiseret sig i at overleve ved lavt næringsindhold. Hovedparten af de ukrudtsarter, der findes i dyrkede marker i dag er tilpasset høje kvælstofniveauer (Rasmussen et al. 2004). Kvælstoftilførslen er dog faldet markant siden starten af 1990’erne, hvor tilførslen toppede (Danmarks Statistik 2007). Et lavere herbicidtryk i dag end i midten af 1990érne, hvor forbruget toppede (Danmarks Statistik 2007), er formentlig også en del af forklaringen på den stigende artsdiversitet, der er set de senere år. Således fandt Esbjerg & Petersen (2002), at nedsatte herbiciddoser medførte flere ukrudtsarter, højere tæthed og øget blomstring.

Sprøjtefri zoner vil alene og i kombination med fritagelse for gødning medføre en forøgelse af ukrudtsindholdet i zonerne og dermed i sig selv øge biodiversiteten, men også øge levevilkårene for dyrelivet (se kapitel 5). F.eks. fandt Powell et al. (1985) et højere antal nyttige rovlevende insekter i herbicidfri marker. Moreby & Sotherton (1997) viste at større ukrudtsdiversitet øgede forekomsten af vigtig fugleføde og Navntoft et al. (2003) at øget blomstring øger antallet af sommerfugle.

Landbrugsdriften kan også påvirke plantelivet på de ikke-dyrkede habitater. Der findes flere plantearter i levende hegn på økologiske bedrifter sammenholdt med konventionelle hegn og artssammensætningen i økologiske hegn har større ligheder med halv-kultur habitater end med andre plantesamfund. (Aude et al. 2004; Aude, Tybirk & Bruus Pedersen 2003; Petersen et al. 2006). De mener det formentlig skyldes fravær af pesticidafdrift og lavere næringsstofindhold i de økologiske hegn.

4.3 Nyttedyr

4.3.1 Naturlige fjender

Naturlige fjender kan overordnet opdeles i specialister og generalister. I virkeligheden vil grænsen naturligvis aldrig være helt skarp. Specialister angriber kun en enkelt eller nogle få nærtbeslægtede arter. Mange snyltehvepse er specialister for eksempel bladlussnyltehvepse i Aphidius slægten. Blandt rovinsekterne skelner man ofte mellem de som primært angriber bladlus og generalister, som angriber mange forskellige arter af byttedyr. Til bladlusspecialisterne hører de fleste guldøjelarver, mariehøns og svirrefluelarver. Af generalister kan nævnes edderkopper, løbebiller og rovbiller.

Habitatkvalitet herunder fødetilgængelighed er en vigtig parameter for at øge reproduktionen af naturlige fjender, hvilket kan medvirke til at forbedre deres forekomst og indvirkning mod skadedyr. Interessen er stigende for funktionel biologisk bekæmpelse, som søger at øge antallet og aktiviteten af eksisterende naturlige fjender, ofte generalister, og derved begrænse populationer af skadedyr. Dette sker ved at pleje habitaten og gøre den mere divers (Symondson et al. 2002).

For at forøge nyttedyrenes forekomst, diversitet og kvalitet gennem at forbedre reproduktionen er det nødvendigt at skabe forhold, som giver et bredt udbud af fødemuligheder. Fødeudbud fører til øget frugtbarhed- altså numerisk respons hos løbebiller (Wallin et al. 1992). Numerisk respons er sammen med funktionel respons, -at nyttedyrene søger hen hvor skadedyrene er-, de to mekanismer der bestemmer tætheden af prædatorer. Også specialister har brug for andre fødekilder end det primære bytte, bl.a. pollen- og nektarressourcer (Altieri og Whitcomb 1979).

Et habitats værdi for naturlige fjender er ikke nødvendigvis kun bestemt af byttetætheden. Fysiske forhold som mikroklima, gemmesteder og overvintringssteder er også af stor betydning. En strategi, som skaber varierende habitater indenfor og imellem marker er derfor nødvendig for at maksimere reproduktionen af naturlige fjender og øge den naturlige regulering (Sunderland et al. 1994).

I forsøg, hvor både diversitet af nyttedyr, skadedyr og planter indgår, ser man oftest positive effekter af øget nyttedyrs diversitet (Aquilino et al., 2005; Snyder et al. 2006).

Afgørende er nyttedyrenes mobilitet. Overordnet kan nyttedyrene opdeles i to væsentlige hovedkategorier a) arter der spreder sig ved at gå, b) arter der spreder sig ved at flyve (aktivt eller med vinden, som f.eks. edderkopper med flyvetråde), og dermed spredes væsentligt hurtigere og lettere (Coombes og Sotherton, 1986). En mere detaljeret opdeling er foreslået af Wratten og Thomas (1990), som opererer med a) kolonisering af afgrøder i foråret fra markrand og bevægelser tilbage til markrand i efteråret, b) bevægelser mellem afgrøder indenfor dyrkningssæsonen, bestemt af at afgrøderne er på forskellige udviklinstrin, c) kolonisering af nye habitater efterhånden som det dyrkede areal udvides eller indskrænkes, d) rekolonisering af arealer efterhånden som virkningen af bredspekterede pesticider aftager, e) aggregerende og reproduktionsbundne bevægelser som reaktion på lokalt høje byttedyrsforekomster og f) stor-skala migrationer ind i dyrkede arealer.

Lineære strukturer kan påvirke nyttedyrenes mobilitet.  For gående arter kan et vandløb for eksempel være en effektiv barriere, mens hegn typisk vil have varierende grader af gennemtrængelighed. Ordet permeabilitet dækker på engelsk over den andel af individer af en given art som ved møde med en barriere krydser denne (New 2005). Permeabiliteten kan påvirkes af mikroklimatiske faktorer herunder læ-effekten af hegn/markrand, af byttetætheden, typisk relativt høj byttetæthed i hegn/markrand, fysiske strukturer i hegn/ markrand f.eks tilstedeværelsen af en jordvold som i insektvolde.

Afhængig af markrandens permeabilitet kan man skelne mellem en ”hård” rand, som få eller ingen individer af en given art trænger igennem, og en ”blød” rand, samt mellemformer (Duelli et al. 1990). Hegn fremhæves ofte som korridorer, men der mangler dokumentation. Ligeledes savnes grundige eksperimentelle studier på artsniveau af, hvad der bestemmer, om og hvordan enkeltarter vælger, om de vil krydse en markrand/hegn eller ej (New, 2005).

For visse arter kan noget som er en barriere for et livsstadie være let at passere for et andet. For eksempel spreder voksne jagtedderkopper og store unger sig ved at gå, mens yngre individer kan sprede sig med flyvetråde. New (2005) fremhæver, at de populationsbiologiske konsekvenser af forskellige spredningsevne hos forskellige livsstadier ikke er afklaret.

Fragmentering, dvs opsplitning af habitater i mindre og adskilte dele fører typisk til færre arter, mindre poulationer og mindre genetisk udveksling mellem opsplittede populationer. Effekten påvirkes af areal, rand-effekter, fragmentets form, graden af isolation og landskabets konnektivitet (New 2005). Hegn og markrande kan afhjælpe fragmentering ved at fungere som forbindelse mellem adskilte habitater. Særlig vigtigt i denne sammenhæng er ’nodier’, det vil sige de punkter hvor markrande mødes, som kan opfattes som en slags vejkryds (Joyce 1999), men der mangler analyser af betydningen af blandt andet markrandes bredde. Man kan gruppere invertebrater efter hvordan de vil påvirkes af markranden som a) indre arter som er knyttet til randens kerne og hvis forkomst derfor afhænger af dens bredde, b) randarter hvis forekomst og tilstedeværelse ofte er nært knyttet til randen, c) andre arter som mest er knyttet til marken, og ikke påvirkes væsentligt af randen (Laurance & Yensen 1991).

Specialister

Specialister forekommer typisk når et skadedyrsangreb allerede er begyndt. En væsentlig del af specialiseringen er typisk varmekrav der er højere end for byttedyr/vært. I biologiske forstand er det logisk. Fremkomst væsentligt før værtsdyret/ byttedyret kan betyde sultedøden for en specialist.

Svirrefluer (Diptera: Syrphidae) er væsentlige bladlusfjender. Som voksne ernærer de sig af pollen og nektar. Tidligere studier viser betydningen af blomstrende planter for deres bidrag til bladlusbekæmpelse i hvede (Cowgill, Wratten & Sotherton 1993; Klinger 1987).  Det kan være vanskeligt at afpasse blomstringsperioden, så den passer med perioden, hvor nyttedyrene ønskes i marken, ligeledes kan forsøg i lille skala give usikre resultater pga svirrefluers høje mobilitet (Pascual-Villalobos et al. 2006). Under danske forhold er svirrefluer ofte af mindre betydning, da de optræder for sent i forhold til bladlusangreb.

Mariehøns (Coleoptera: Coccinellidae) er væsentlige bladlusfjender. Både voksne og larver er bladlusprædatorer. Deres betydning under danske forhold er variererende. Mariehøns overvintrer som voksne bl.a. i hegn. I Danmark optræder mariehøns ofte ‘for sent’ i forhold til skadedyr, men i Sydeuropa kan de være væsentlige nyttedyr. En af de mest almindelige arter er den syvplettede mariehøne Coccinella septempunctata L. Dens stærke varmekrav med et udviklingsnulpunkt på 12.5 °C betyder, at der kan være forsomre hvor dens populationsvækst ”står stille”, mens nogle af de vigtige bladlusarter, som har udviklingsnulpunkter mellem 4 og 6 °C, når at opformere sig betydeligt under de samme forhold.

Snyltehvepse (Hymenoptera). De fleste dyrearter har mindst én parasit. Blandt markens leddyr er snyltehvepse en af de mest udbredte fjender. For de specialiserede snyltehvepse gælder, at de optræder med nogen forsinkelse i forhold til deres værtsdyr. Udviklingsnulpunktet for tre af de mest almindelige bladlussnyltehvepse Aphidius ervi, A. rhopalosiphi og Praon volucre ligger lidt højere end for bladlus hhv. til mumie 2,2 °C, 4,5 °C og 3,8°C og til voksen 6,6 °C, 7,2°C og 5,5°C (Sigsgaard 2000). Hvepsene optræder dog ikke i marken fra det tidspunkt man ud fra udviklingsnulpunkterne kan beregne sig frem til (Sigsgaard 2002). Det skyldes, at hvepsene først er aktive i markranden især hegnene (Langer 2001), hvor den første generation vil opformere sig på bladlus, der lever i hegnene.

Fælles for snyltehvepse er, at larvestadiet snylter på en vært, mens den voksne primært lever af nektar. Dog findes arter af snyltehvepse bl.a. Aphelinus sp. hvor hunnen kan prikke hul i værten med læggebrodden og i stedet for at lægge æg kan vælge at drikke af såret -’host feeding’ (Heimpel, Rosenheim & Kattari 1997).

For at opnå god parasitering er adgang til nektar for de voksne snyltehvepse af stor betydning. Et hollandsk studie kunne vise bedre ernærinstilstand hos Cotesia snyltehvepse i kålmarker med blomsterbræmmer i markranden end i kålmarker uden (Wackers & Steppuhn 2003). Dog kan nogle arter erstatte nektar helt eller delvist med bladlusenes honningdug.

Generalister

De hyppigste generalister i landbrugsmarker på danske breddegrader er edderkopper (Araneae), løbebiller (Carabidae) og rovbiller (Staphylinidae).

Generalisterne fungerer som naturlige fjender mod skadedyr (Sunderland 1975). De er specielt vigtige tidligt på sæsonen hvor specialist-nyttedyr endnu ikke er til stede, og hvor de bl.a. kan reducere populationsopbygninger af havrebladlus (Rhopalosipum padi L.) i vårafgrøder (Ekbom, Wiktelius & Chiverton 1992). En étårig undersøgelse har bl.a. vist, at tilstedeværelsen af generalister reducerede det udbyttetab der kunne tilskrives høj tæthed af havrebladlus med 50 % (303 kg/ha) (Ùstman, Ekbom & Bengtsson 2003).

Samtidig udgør generalisterne en vigtig fødekomponent for andre dyr i agerlandet, bl.a. fugle (Potts 1986; Sotherton & Moreby 2006; Wilson et al. 1999).

Edderkopper kan bidrage væsentligt til bekæmpelse af skadedyr. Der er flest jagtedderkopper i og nær markranden, mens det omvendte gør sig gældende for tæppespindere (Sunderland 1987, Malfait og de Keer 1990, Nyffeler og Breene 1992, Huusela-Veistola 1998). Marker er domineret af nogle få ’agrobionte’ edderkoppearter (Luczak 1979). I Ungarn tilhører 75 % af alle edderkopper i marken fem familier, hvoraf to Pardosa agrestis og Oedothorax apicatus udgjorde næsten 60 %, og var nært knyttet til kornmarker (Samu & Szinetár  2002). De mest almindelige arter i Europa (England, Schweiz) er Batyphantes gracilis (Blackwell), Leptyphantes tenuis (Blackwell), Erigone atra (Blackwell), Milleriana inerrans (O.P. Cambridge), Oedothorax sp., Meioneta rurestris (C.L. Koch) og Erigone dentipalpis (Wider) (Sunderland, Fraser & Dixon 1986).

Hegn og markrande har højere artsdiversitet af edderkopper end omgivende marker og højere samlet antal af edderkopper (Kajak & Lukasiewicz, 1994). Edderkopper kan overvintre i hegn og markrande, og der er mulighed for at fremme disse habitater for edderkopper med bl.a. tuedannende græsser (Bayram og Luff 1993), vilde blomster (Harwood et al., 1994, Thomas og Marshall 1999) og ved nedsat dyrkningsintensitet (Feber et al 1995). Der mangler en afklaring af hegns bidrag til edderkoppepopulationen i marken.

I juni udgør bladlus 10 % af tæppespinderes diæt. Resten af året er 99 % af deres føde springhaler. Men i en vinterhvedemark fjernede tæppespindere 31 kornbladlus pr m² pr dag svarende til en reduktion af bladlustrykket på 37 % (Sunderland, Fraser & Dixon 1986). Eller med andre ord: tæppespindernes overlevelse afhænger af nedbryderkæden, men de giver alligevel et væsentligt bidrag til bekæmpelse af skadedyr. De Barro (1992) viste, at der var 18 gange færre edderkopper (fra 3,6 ned til 0,2 pr cm²) i bure i græsmarker uden adgang for edderkopper, og angreb af havrebladlus havrebladlus var 16 gange større i burene.

Edderkopper er bedst studeret i naturlige habitater men faktorer, der kan påvirke forekomsten af edderkopper, er mikrohabitatets fysiske struktur, mikroklima, adgang til føde, forstyrrelse, konkurrence, biotiske samspil såsom steder at fæstne spind, og prædation på edderkopper. I et review af 24 studier gav 15 øget forekomst af edderkopper ved øget diversitet. Metoderne var reduceret jordbehandling, at lade noget ukrudt stå samt jorddække (Sunderland & Samu 2001). Øget jordzone heterogenitet (små fordybninger i jorden gav tæppespindere mulighed for at placere spind) gav 13 gange flere edderkopper (Alderweireldt 1994) og jorddække i i grønsager 7-14 gange flere edderkopper (Riechert & Bishop 1990).

Edderkopper kan sprede sig ved at gå og ved hjælp af flyvetråde. Snarere end at gå ind i markerne vil edderkopper, der har overvintret i hegn og markrande sprede sig ved flyvetråde (Greenstone et al, 1987; Sunderland 1991). Flyvende edderkopper spredes passivt. De fleste spredes formentlig over ret korte afstande (Halley et al 1996), men i passende vejr kan edderkopper godt flyve flere gange på en dag (Riechert og Gillespie 1986). På denne baggrund må det forventes at afgrøder tættere på reservoirs vil have flere edderkopper (Sunderland og Samu, 2001), en hypotese der understøttes af bl.a arbejde af Thomas (1996) og Topping (1997 og 1999).  Toft (1995) analyserede fangster af edderkopper fra dels en 12.2 m høj sugefælde (Rothamsted fælde opereret på Højbakkegaard af H. Philipsen fra 1971-77) og indsamling på et 1m højt trådhegn. Hvor trådhegnet viste et forårs- og et efterårsmaksimum, viste sugefælden blot et maksimum mod slutningen af sommeren. Resultaterne kan fortolkes således, at mens edderkopperne spredes nær jorden i det kølige forår og efterår, tillader den varme sommer spredning i større højde og dermed i større afstande (Toft 1995).

En væsentlig mortalitetsrisiko for flyvende edderkopper er at lande i et ikke- habitat. Græsslåning og høst er andre væsentlige mortalitetsfaktorer. Græsslåning reducerede antallet af tæppespindere med 56-89 %. Fåregræsning tillod kun små populationer af tæppespindere. Pløjning og harvning nedsatte antallet med 89 % (Thomas og Jepson 1997).

Løbebiller er en artsrig familie som er meget almindelig på dyrkede habitater (reviewed af Kromp 1999). De er oftest polyphage og jager en række skadedyr (Sunderland 1975). Løbebiller inddeles i forårsarter og efterårsarter (Larsson 1939). Forårsarterne overvintrer som voksne - ofte i græskanterne langs markerne. Om foråret løber de ind i markerne, hvor de formerer sig. Efterårsarterne parrer sig sidst på sommeren og om efteråret. De overvintrer hovedsageligt som larver i jorden og de voksne biller kommer frem i løbet af sommeren. Forårsarterne (f.eks. spraglet kvikløber og hedeglansløber) er de vigtigste bladlusprædatorer, fordi de er aktive så tidligt på sæsonen, at de kan fouragere på de først ankomne bladlus og derved forsinke og reducere bladlusenes populationsopbygning (Edwards, Sunderland & George 1979; Ekbom, Wiktelius & Chiverton 1992). Det er også vigtigt at tætheden af prædatorer forbliver høj senere på sæsonen, hvor de kan have indflydelse på skadedyr som kornbladlus (Sitobion avenae (F.) (Holland & Thomas 1997). En typisk efterårsart er markjordløber (Wallin 1989) der ofte dominerer i marken om sommeren (Navntoft et al. 2006). Ud over at fungerer som et nyttedyr, kan markjordløbere dog også ved prædation reducere forekomsten af andre vigtige nyttedyr (Prasad & Snyder 2006).

Rovbiller er en af de største billefamilier og mange er polyphage prædatorer. Rovbiller er hovedsageligt aktive om dagen, men de foretrækker skyggefulde mikro-biotoper (reviewed af Bohach 1999). Blandt rovbillerne er agerrovbiller vigtige i landbrugsmarker, fordi de er aktive og almindelige bl.a. i bladlusenes etableringsfase (Petersen 1997).

4.3.2 Bestøvere

Humlebier, vilde bier og honningbier er de vigtigste bestøvere i landbruget. Andre bestøvere er sommerfugle og bl.a. fluer og glimmerbøsser. Mængden af honningbier afhænger af nærhed til bigårde eller placering af bistader i marken i frøafgrøder og visse andre afgrøder som frugt og bær. For humlebier og vilde bier er adgang til egnet redebygningssted og til blomstrende planter at trække på i hele vækstsæsonen afgørende. Feltobservation i marken af bi-besøg viste af flerårige planter samlet fik flest besøg (Fussell & Corbet 1991). Langtungede humlebier (agerhumle og havehumle) foretrak læbeblomstrede planter. Korttungede humlebier (jordhumle/lille jordhumle, markhumle, stenhumle) og honningbier besøgte brombær, horse-tidsel, lådden dueurt, alm. bjørneklo og raps (Fussell & Corbet 1991). Humlebier er gået væsentligt tilbage i det moderne landbrug. Såede markrande med en blomster-græs blanding, som sikrede en succession af blomster, fremmede humlebier allerede fra første år mens brakstriber kun gav flere humlebier to år efter etablering pga. uønsket fremvækst af tidsler (Carvell et al. 2004). Værdien af såede markrande for bier og humlebier er bekræftet i andre undersøgelser (Meek et al. 2002).

Tilstrækkelig bestøvning og egnede bestøvere kan være afgørende for sjældne plantearters overlevelse. Fragmentering fører til nedsat bestøvning fra humlebier og reducerer udveksling af pollen mellem de isolerede habitater (Goverde et al. 2002). Bestøvning af kulturplanter har stor økonomisk betydning. I dokumenterede tilfælde med mangelfuld bestøvning af afgrøder er forarmning af landbrugslandet den hyppigste årsag (Richards 2001).

4.3.3 Funktionel biodiversitet

Funktionel biodiversitet er den del af biodiversiteten som har en funktion i forhold til nyttedyrenes regulering af skadegørere, bestøvning af kulturplanter m.m. Biologisk bekæmpelse kan gennemføres ved målrettet at søge at fremme nytteorganismernes levevilkår i marken og dens omgivelser. For eksempel ved at etablere plantesamfund i og omkring marken som på en eller flere parametre bidrager til overlevelse og opformering af nytteorganismer. Det har vi valgt at kalde funktionel biologisk bekæmpelse (på engelsk conservation biological control) (se kapitel 2).

Effekten af funktionel biologisk bekæmpelse på grupper af nyttedyr vil afhænge af flere forskellige karaktertræk ved nyttedyrene. Væsentligt er, om nyttedyrene er afhængige af en enkelt eller få arter af byttedyr, eller om de er mere alsidige. Et andet væsentligt træk er nyttedyrenes mobilitet, f.eks. hvor langt de kan bevæge sig i deres søgen efter føde. Der findes kun få undersøgelser, der viser en udbyttemæssig gevinst af funktionel biologisk bekæmpelse, og en del undersøgelser som ikke har kunnet påvise effekter. På bedriftsniveau er den økonomisk værdi af bladlusprædatorer undersøgt på ti svenske fuldtidslandbrug i forhold til deres evne til at reducere tæthed af havrebladlus, og øge udbyttet i byg. Studiet blev gennemført i et år med stort bladlusangreb. Tilstedeværelsen af generalister reducerede det udbyttetab der kunne tilskrives høj tæthed af havrebladlus med 50 % (303 kg/ha), en udbyttegevisnt som er sammenlignelig med den fra pesticider. Det øgede udbytte var højest på konventionelle landbrug målt i absolutte tal, men den procentvise stigning var størst på økologiske brug (Ùstman, Ekbom & Bengtsson 2003). Cardinale et al. (2003) giver et andet eksempel på at øget biodiversitet medfører udbyttegevinster. De viste at en øget artsdiversitet af ærtebladlusens naturlige fjender og et øget udbud af andre byttedyr til disse naturlige fjender tilsammen øgede produktionen af lucerne.

Plantediversitet kan også give øget produktivitet. Øget plantediversitet i såede græsmarker til slæt viste sig at øge græsudbyttet med 60 % i en engelsk undersøgelse (Bullock et al. 2001). Tilsvarende er påvist i et større europæisk studie (Spehn et al. 2005). Det er uklart hvor stor en andel der kan tilskrives forbedret funtionel biologisk bekæmpelse.

4.4 Sommerfugle

Tidligere har man især beskæftiget sig med sjældnere sommerfugles tilbagegang i forbindelse med særlige habitater som f.eks. hede. Nyere forskning har imidlertid påvist, at almindelige sommerfugle fra det åbne land også har haft betragtelig tilbagegang som følge af ændret dyrkningspraksis, især tab af hegn og urtevegetation i hegnenes fodposer. Sidstnævnte skyldes både, at der bliver pløjet tættere ind under hegnene og påvirkning af hegnenes urtevegetation med pesticider og gødning. Gødning har ført til en stærkere dominans af enårigt ukrudt (Boatman 1992). Sommerfugle er nær knyttet til markrande i dyrkede marker. De er afhængige af adgang til nektar fra blomster i markranden. Mange arter af sommerfulge ses flyve langs hegn. Et hegn over 2 m passeres sjældent af sommerfugle.

I randzoner omkring vinterhvedemarkerne steg antallet af arter af de seks fremherskende sommerfuglearter: Græsrandøje, vejrandøje, okkergul randøje, lille kålsommerfugl, grønåret kålsommerfugl og stregbredpande signifikant (svarende til en faktor 2.3) og individantallet (en faktor 4,6-4,9) med usprøjtede randzoner på 3-6 meter (de Snoo, van der Poll & Bertels 1998). Effekten kunne også ses i afgrøderand og i kanten af vandløbene (digebredderne). Der var ikke samme tydelige effekt af usprøjtede randzoner omkring kartoffelmarker. Kun I 1992 steg artsantallet og individantallet statistisk signifikant (hhv. en faktor 3.6 og 6.9), og det var også kun dette år, der sås effekter i afgrøderand og markkant (de Snoo, van der Poll & Bertels 1998).

En dansk undersøgelse (Holbeck, Clausen & Reddersen 2000) af sammenhængen mellem sommerfugle og lineære vs ikke-lineære habitater (dvs udyrkede lidt større områder) viste den store betydning af nektarkilder for alle arter af sommerfugle. Især blåhat og i nogen grad rød-kløver i lineære habitater og i ikke-lineære især gule kurveblomster sammen med tidsler. Undersøgelsen viste at ikke blot lineære habitater var væsentlige for sommerfugle i det åbne land, men at de ikke-lineære habitater også havde væsentlig betydning. Inddrager man ikke de ikke-lineære habitater risikerer man at undervurdere både antal og artsrigdom (Feber & Hopkins 1997; Feber, Smith & MacDonald 1994; Feber, Smith & MacDonald 1999; Hopkins & Feber 1997; Snoo, Poll & Bertels 1998; Sparks et al. 2000).

4.5 Fugle

Fugle bruges ofte som bioindikatorer i agerlandet bl.a. fordi fuglene påvirkes af intensiteten af landbrugsdyrkningen (Ormerod & Watkinson 2000). Mellem 1970 og 1990 gik udbredelsen af agerlandets fugle i Storbritannien tilbage for 86 % af alle arter og 83 % af alle arter faldt i antal (n = 18), hvoraf syv arter havde populationsnedgange på mere end 50 % (Fuller et al. 1995).

Forklaringer på det faldende antal fugle i agerlandet i Storbritannien er nedgangen i mængden af vilde fødeplanter (Firbank & Smart 2002) og nedgangen i mængden af insektføde (Benton et al. 2002), men også mangel på egnede levesteder har betydning. Agerlandets fugle kan overordnet inddeles i to grupper: Flest arter er tilknyttet vegetation i haver, levende hegn og/eller andre småbiotoper (f.eks. gulspurv, tornsanger, solsort og bogfinke), og så er der de (færre) arter tilknyttet det åbne land (f.eks. sanglærke, vibe, agerhøne og bomlærke (Petersen 1998). Som nævnt et det dog ikke alle fuglearter i agerlandet, der er i tilbagegang. De hegnstilknyttede fugle i Danmark er generelt ikke længere i tilbagegang på nær enkelte arter som gulspurven, som søger føde ude i marken, hvorimod bestandsudviklingen er anderledes negativ for fugle tilknyttet markfladen som sanglærker og viber (Fox 2004; Heldbjerg 2005; Petersen 1998).

Gulspurven er en almindelig fugl tilknyttet højere vegetation i småbiotoper og dermed agerlandets randzoner. Den er stadig talrig i Europa, men begyndte bl.a. at gå tilbage i Storbritannien i slutningen af 1980érne (Bradbury et al. 2000). De senere år er bestanden gået tilbage med ca 10 % årligt og lå i 2000 på det laveste niveau i Storbritannien siden målingerne startede i 1961 (Bradbury et al. 2000). Tilbagegangen skyldes primært intensiveringen af landbruget (Bradbury et al. 2000). Danmark har oplevet en gradvis nedgang fra sidste halvdel af 80'erne med omkring en tredjedel og der er ingen tegn på at udviklingen er vendt (Heldbjerg 2005).

Sanglærken er et typisk eksempel på en art, som yngler på åben mark, og er således ikke direkte tilknyttet randzoner. Den er ligeledes i tilbagegang, og i perioden 1976-1985 gik bestanden af sanglærke tilbage med omkring 50 %, hvilket tilskrives intensiveret landbrugsproduktion og en stigning i pesticidforbruget. Fra midten af 1980erne er bestanden til gengæld gået lidt men jævnt frem til et niveau på ca. 70 % af niveauet i 1976. Denne positive tendens i sanglærkens bestandsudvikling skyldes primært de mange milde vintre. Sidst i 1990erne er bestanden begyndt at falde igen. Arten er i tilbagegang i hovedparten af Europa med størst tilbagegang i de vesteuropæiske lande (Heldbjerg 2005).

4.6 Betydning af et diverst landskab

De enkelte habitaters størrelse har afgørende betydning for såvel flora og fauna.  For floraen har markrande og små habitatfragmenter nogen betydning for bevarelse af biodiversiteten, men sammenlignet med næringsfattige marker, med væsentligt større areal er diversiteten lavere i markrande og småhabitater (Smart et al. 2002; Smart et al. 2006).

4.6.1 Landskabsdiversitet (heterogenitet) i stor skala

Landbrugets effekter på plante- og dyresamfund vil optræde på forskellige skala fra mark til landskab afhængig af organismernes økologiske træk. Vigtige træk, der bestemmer dyrs og planters respons på forskellige grader af landskabsheterogenitet, er deres mobilitet og livscyklus (Burel & Baudry 2005).

En større grad af landskabsheterogenitet er knyttet sammen med en højere biodiversitet i agerlandet, både når man måler i lille og stor skala (Benton, Vickery & Wilson 2003). Heterogenitet er nødvendig for at sikre tilgængelige ressourcer året rundt for artsrige samfund (Benton et al. 2003).

Det betyder, at skala kan være afgørende for, om a) et givent tiltag vil påvirke en given gruppe organismer, og/eller b) om effekten er målelig. For eksempel kan effekten af pesticidanvendelse ikke måles på tæppespindere på mark- eller bedriftsskala, på grund af denne gruppes store evne til spredning, som vil jævne forskelle ud på lille skala, mens effekten er tydelig på landskabsskala, hvor pesticidbehandlinger kan nedsætte tæppespinderantallet med 50-90 % i grupper af marker som fik højt pesticid input (Vickerman 1992, Burn 1992). Halley et al (1996) udviklede en model for at kunne forudsige effekten af pesticider på tæppespindere over større skala end enkeltmark. Modellen opererer med uge og årscykler og landskabet som et bånd af firkantede marker, hvis størrelse er defineret af marksidens længde i meter. Der regnes alene med vindspredning og alene i én retning og kun en celle (mark) eller given radius ad gangen. I England er tre årlige sprøjtninger maksimum. I værste fald dræbes 90 % tæppespindere ved en sprøjtning. Mere end én sådan sprøjtning kan stort set udrydde tæppespindere. I modellen opnås ved 25 % græsmarker eller usprøjtede kornmarker ca. den tæthed som vi i dag finder i sprøjtede kornmarker. Risiko for at lande i et ikke-habitat med tilhørende høj mortalitetsrisiko gør det optimalt, at ca. 50 % af en population af tæppespindere spreder sig ved flyvetråde.

Diversiteten af edderkopper er påvirket af to rumlige skalaer (kant vs. midte af mark og simpelt vs. komplekst landskab), men ikke på to andre skalaer (dyrkningsmåde, region), hvilket understreger behovet for at undersøge forskellige rumlige skalaer (Clough et al. 2005). Desuden understreger studiet at heterogenitet på landskabsniveau er en af nøglerne til at fremme edderkopperdiversitet i agroøkosystemer.

Landskabsheterogenitets indflydelse på bestøvere er også påvist. For solitære bier kunne der påvises positive effekter af mere halvnaturligt habitat (som randstriber) landskabsheterogenitet på en skala op til 750 m, men for humlebier og honningbier var der ingen effekt på denne lille skala. For honningbier sås endda en positiv effekt af mindre andel af halvnaturligt habitat helt op til 3000 m (Steffan-Dewenter et al. 2002).

Arter interagerer og påvirkes samtidig på forskellig rumlig skala. Eksisterende data tyder på, at organismer med høj spredningskapacitet driver disse biodiversitetsmønstre og økosystemtjenester på grund af a) deres evne til rekolonisering b) deres adgang til flere ressourcer. Frem for at fokusere på få arter og lokale processer er der behov for at fokusere på diversitet af de nøglearter, der kan sikre resiliens (Tscharntke et al. 2005).

I de senere år er forskningen i det dyrkede land i relation til landskab for alvor sat i gang. Landskabseffekter på en større gruppe organismer blev gennemført på 14 lokaliteter i Bretagne, som adskilte sig med hensyn til jordbund (en gradient fra finsandet til grovsandet) og dyrkningsintensitet og andel af flerårige habitater som skov. Responsen ved et mere monotont landskab var enten et fald i antal arter (Tovingede: Chironomidae, Empididae), udskiftning af arter (replacement) (løbebiller) eller ingen forandring (små pattedyr). Årsagen til den forskellige respons var at finde i dyrenes livscyklus og deres mobilitet. Den afhang desuden af hvilke parametre i landskabsstrukturen, de var følsomme overfor (Burel & Baudry 2005). For tovingernes vedkommende bestemte tætheden af hegn og de enkelte hegns gennemtrængelighed den rumlige udbredelse af voksne tovinger afhængigt af disses flyveevner. Den gennemsnitlige løbebillestørrelse faldt med stigende dyrkningsintensitet, da de små arter er bedre tilpasset til forstyrrelser frem for de store arter, der hører til i et stabilt habitat. De samme arter af småpattedyr optrådte over begge gradienter, men artssammensætningen hang sammen med andelen af afgrøder i forhold til mere stabile landskabselementer (Burel & Baudry 2005).

Forholdet mellem økologisk produktivitet og artdiversitet ændres med ændret rumlig skala (Chase & Leibold 2002). For eksempel fandt man, at artsdiversiteten i en sø med gennemsnitlig algeproduktivitet var størst. Men på regional skala var det søer med høj algeproduktivitet, der samlet set gav højest artsdiversitet. Selv om hver enkelt sø havde lav artsdiversitet, var der nemlig kun lille overlap mellem diversiteten i de enkelte søer (Samways 2005).

Bevarelsen af et heterogent landskab med mange forskellige habitater er afgørende for en række arter som for eksempel humlebier (Goverde et al. 2002; Kells & Goulson 2003) og guldsmede (Steytler & Samways 1995).

På svenske landbrug var artsrigdommen i en undersøgelse af planter, rovbiller, løbebiller, sommerfugle og edderkopper størst på brug med et heterogent landskab, så som en blanding af dyrkede marker, enge og skov (Weibull, Ùstman & Granqvist 2003). Herved kommer det enkelte lille smålevested –eller patch til at spille en væsentlig rolle for at bevare en høj biodiversitet –og kunne opnå en høj funktionel biodiversitet.

Det er påvist at både økologisk dyrkning og landskabsheterogenitet fremmer sommerfugle. Ved høj landskabsheterogenitet er effekten af økologisk drift ikke signifikant (Rundlùf & Smith 2006). Med andre ord opnår man mest miljøgevinst ved indsatser i i forvejen fattige landskaber.

Et omfattende transekt studie gennem landbrugs- og naturområder i Schweiz bestående af vådområder, landbrug, græs, eng og skov konkluderede, at tilbageblevne rester af naturlige habitater eller halvnaturlige habitater var de væsentligste populationskilder i landbrugsmiljøprogrammer til fremme af biodiversitet i et ellers forarmet landskab. Således kunne de påvise, at 63 % af alle dyrearter i området (Limpach-dalen) var afhængige af tilstedeværelsen af halvnaturlige habitater, heraf afhang 12 % af økotoner, dvs. hegn og lignende lineære habitater (Duelli & Obrist 2003).

Insekter som bevæger sig fra marker til tilstødende naturlige habitater udgør en vigtig fødekilde for dyrelivet - specielt fugle (Rand, Tylianakis & Tscharntke 2006a). Hvis man forudsætter en øget vandring fra bufferzoner som f.eks. sprøjtefri randzoner til tilstødende naturområder kan dette have en positiv effekt på dyrelivet her (Rand, Tylianakis & Tscharntke 2006a).  Omvendt kan markens nyttedyr også konkurrere med den naturlige habitats fauna, når de sidst på sommeren forlader marken og søger ud mod markrand og omgivende habitater kaldet ’spill-over effect’ (Rand, Tylianakis & Tscharntke 2006; Tscharntke, Rand & Bianchi 2005).

4.6.2 Landskabsheterogenitet over tid

I en plantesuccession fra pionerlandskab til marker i tidlig succession og i midt succession var der ikke forskel i sommerfugles artsdiversitet, men artssammensætningen ændrede sig grundlæggende mod mindre kropsstørrelse, mindre evne til migration, færre arter der overvintrede som voksne, færre generationer og længere larvestadie. Overraskende fandt man dog ikke ændring i graden af plantespecialicering (Steffan-Dewenter & Tscharntke 1997).  Et landskab med plantesamfund i forskellige stadier af succession vil med andre ord kunne have størst samlet diversitet, forudsat at der er tilstrækkelig mulighed for migration mellem lignende habitater til at undgå lokal udryddelse (Samways 2005).

Konnektivitet er et nøglebegreb i landskabsøkologi, da ordet beskriver bevægelser af organismer styret af landskabsstrukturer. I måling af konnektivitet kan blandt andet indgå afgrødediversitet i det dyrkede land. I Bretagne fandt man, at over en 7-årig undersøgelsesperiode var 70 % af landskabet, som blev anvendt til majsdyrkning forbundet i store clustere, snarere end i adskilte smålevesteder, således at dyr kunne bevæge sig fra smålevested til smålevested fra år til år (Burel & Baudry 2005).

I Australien er op til 95 % af den naturlige vegetation ryddet i visse områder, og her er der forsket i betydningen af naturlige småbiotoper for krybdyr i landbrugslandet (Driscoll 2004;Jellinek, Driscoll & Kirkpatrick 2004). De fandt dog, at artsrigdom og forekomst af firben ikke blev signifikant påvirket af habitatfragmentering eller fragmenternes størrelse men derimod af småbiotopernes heterogenitet. Desuden fandt Driscoll (2004), at formen af småbiotopen havde en stor betydning med færre arter i linære end i kvadratiske biotoper.

4.6.3 Effekter af sammenhænge gennem landskabet

Et landskab kan betragtes som en mosaik af landskabselementer. Ikke-dyrkede habitater har en vigtig rolle i form af spredningskorridorer og øer i et fragmenteret landskab, da de muliggør individers spredning over større områder (Benton et al. 2003). Disse korridorer som f.eks. levende hegn kan i sig selv fungere som habitater, og de kan fungere som filtre ved kun at være korridorer for visse arter. Hvorvidt et landskab har tilstrækkeligt med spredningskorridorer og øer og herved migrationsmuligheder mellem adskilte smålevesteder (patches) kan bestemmes ved at monitere de arter, der har lavest kapacitet for spredning (Nordén & Appelqvist 2001). Smålevestedets kvalitet og størrelse har betydning for artsrigdommen, og de tilknyttede korridorers karakter, størrelse og pasning har betydning for spredningen imellem dem.

Betydningen af smålevesteders størrelse og hvor tæt de ligger er påvist i flere undersøgelser. Det påvist, at stigende habitatisolation medfører mindre bestøvning, lavere frøsætning, indavl og stigende risiko for udryddelse af mange plantearter (Matthies et al. 1995; Fischer & Matthies 1997; Goverde et al. 2002; Steffan-Dewenter & Tscharntke 1999).

Biedermann (2000) har påvist en klar sammenhæng mellem størrelsen af smålevesteder og hyppigheden af lokal udryddelse af visse insektarter (skumcikader) og Zschokke et al. (2000) m.fl. har vist at habitatstørrelse er positivt korreleret med både det samlede antal sommerfugle og artsantallet af sommerfugle, og dermed at antallet af sommerfuglearter falder jo mere isoleret habitaten er placeret.

Vigtigheden af hegn som korridorer for skovlevende løbebiller er påvist i Bretagne (Burel et al. 2004), og Fitzgibbon (1997) viste, at skov-smålevesteder som var forbundet af levende hegn, havde større populationer af både skovmus og rødmus.

Det er muligt at øge landskabsheterogenitet med nye habitater. Nyoprettede halvnaturlige habitater hhv. isoleret og forbundet til skov gennem nyoprettet læhegn opnåede overvintringstætheder som i markens gamle kantområde (150 biller/m²), men færre end i tilsvarende gammel biotop. Kantbidrag fra den nye isolerede biotop af forårsformerende arter var under 1 % (Serholt & Heller 1997).

 

| Forside | | Indhold | | Forrige | | Næste | | Top |



Version 1.0 Maj 2007, © Miljøstyrelsen.