| Forside | | Indhold | | Forrige | | Næste |

Sprøjtepraksis i sædskifter med og uden glyphosattolerante afgrøder

2 Metoder

• 2.1 Herbicideffekter på markens biodiversitet
  • 2.1.1 Ukrudtsbiomasse og frøproduktion
  • 2.1.2 Glyphosatsprøjtning i majs
  • 2.1.3 Ukrudtets vækstforhold i majs
  • 2.1.4 Ukrudtets vækstforhold i vårbyg
  • 2.1.5 Ukrudtets vækstforhold i vinterraps
  • 2.1.6 Faunarespons på plantebiomasse
  • 2.1.7 Modellering af ukrudtets populationsdynamik
• 2.2 Herbicideffekter på hegnets flora
  • 2.2.1 Ukrudtsbiomasse og frøproduktion
  • 2.2.2 Vækststandsning
  • 2.2.3 Planters konkurrenceforhold
  • 2.2.4 Plantesamfundets succession
  • 2.2.5 Modellering af fodposeplanternes populationsdynamik

Konsekvenserne af at indføre herbicidresistente afgrøder i dansk landbrug afhænger af den praksis de vil indgå i. Hvor fleksible landmænd vil være i deres dyrkningspraksis, hvis de inddrager herbicidresistente afgrøder, blev undersøgt i projektets sociologiske del, som beskrevet i den særskilte rapport¹.

For at kunne beregne langtidseffekterne i marken udførte vi dosisresponsforsøg med herbicider anvendt på udvalgte ukrudtsarter (2.1.1) samt markforsøg med glyphosatsprøjtning i majs (2.1.2). Desuden målte vi ukrudtets vækst og frøproduktion i majs (2.1.3), vårbyg (2.1.4) og vinterraps (2.1.5). Mens resultaterne fra disse forsøg kunne anvendes til direkte modellering af ukrudtets populationsdynamik i marken, måtte vi beskrive dynamikken i den tilknyttede fauna mere indirekte. På basis af markforsøg med forskellige afgrøder beregnede vi den statistiske sammenhæng mellem biomassen af planter (afgrøde og ukrudt) og leddyr (insekter, edderkopper m.v.) (2.1.6).

Forsøgsarbejdet i marken gav kun et mål for effekterne over en enkelt dyrkningssæson. For at udvide fortolkningsmulighederne sammenfattede vi i en matematisk model (FieldWeeds) resultaterne fra vore forsøg med resultater fra tidligere undersøgelser i Danmark og udlandet. Dette muliggjorde simulering af langtidseffekterne i marken i de forskellige dyrkningsscenarier (2.1.7).

I biotoper, som støder op til marken, påvirkes floraen af herbicidernes afdrift fra marksprøjten. Dette kan medføre at nogle planter dør, mens andre påvirkes negativt i deres vækst og formering (subletale effekter). De subletale effekter udmøntes både direkte og ved ændring i planternes indbyrdes konkurrenceforhold.

Ligesom for markukrudtet udførte vi dosisresponsforsøg med herbicider anvendt på udvalgte arter fra hegnets fodpose (2.2.1), hvor vi især så på de vækststandsninger af midlertidig karakter, som optræder ved subletale doser (2.2.2). I et nyskabende forsøg beregnede vi dosis-respons på en kombination af to arter voksende i konkurrence, hvilket krævede en ny matematisk tilgang (2.2.3).

Et langvarigt studium af et plantesamfunds succession under varierende grad af herbicid- og gødningspåvirkning var blevet etableret under et tidligere projekt. Vi fulgte op på dette i nærværende projekt med målinger af både frøpulje og artsammensætning, således at de langsigtede ændringer som følge af konkurrenceforholdene under disse påvirkninger kunne belyses eksperimentelt (2.2.4). For udvalgte arter fra hegnsfloraen udviklede vi en matematisk model (FieldEco), som muliggjorde simulering af langtidseffekterne på floraen i biotoper stødende op til marker i de forskellige dyrkningsscenarier (2.2.5).

2.1 Herbicideffekter på markens biodiversitet

2.1.1 Ukrudtsbiomasse og frøproduktion

I standardtests gøres planters respons på en herbicidbehandling normalt op som reduktionen i overjordisk biomasse tre uger efter behandling. Mere relevant for den langsigtede effekt af behandlingen er imidlertid effekten på frøsætningen. Specielt for sent høstede afgrøder, hvor der går lang tid fra sidste sprøjtning til høst, er det interessant at undersøge planternes mulighed for genvækst og frøsætning.

For at belyse disse forhold udførte vi forsøg med sort natskygge og hanespore, som begge forekommer som ukrudt i majs. Hanespore kræver i modsætning til de fleste andre græsser ikke vernalisering (kuldepåvirkning) for at producere frø, hvilket er en fordel i forsøgsmæssig sammenhæng. Vi supplerede standardtesten (biomasserespons) med en opgørelse af frøproduktionen på de fuldt udviklede planter.

Frø af sort natskygge og hanespore blev sået i 2 L potter i en blanding af jord, sand og sphagnum (2:1:1 vægtforhold) indeholdende alle nødvendige mikro- og makronæringsstoffer. Der blev anvendt frø fra Forskningscenter Flakkebjergs frøbank. Potterne blev placeret på udendørs borde og blev automatisk vandet 3 gange dagligt. Efter fremspiring blev antallet af planter pr. potte reduceret til 4 i potter til biomassemåling og 2 i potter til frøhøst.

Glyphosat og MaisTer blev udsprøjtet på to forskellige udviklingstrin af hver planteart. Begge plantearter blev behandlet på 4-bladstadiet. Sort natskygge blev desuden behandlet på 8-10-bladstadiet, mens hanespore havde 6-8 blade ved den sene behandling.

Herbiciderne blev udsprøjtet i en væskemængde på ca. 150 L/ha ved hjælp af en pottesprøjte. MaisTer blev udsprøjtet i blanding med 2,68 L/ha MaisOil. Der blev anvendt 6 doseringer af hvert herbicid, og hver behandling blev udført med 3 gentagelser. Doseringerne blev varieret i forhold til plantearternes forventede følsomhed på de forskellige udviklingstrin. Den højeste dosering af glyphosat varierede fra 288 g/ha til 432 g/ha ved de forskellige behandlinger, mens den højeste dosering af MaisTer varierede fra 7,75 til 15,5 g as./ha. Behandlingsindeks kan ses i Bilag B.

Biomassemålingerne blev udført ca. 3 uger efter sprøjtning, hvor frisk- og tørvægt af planterne blev målt. Planter til frøhøst blev placeret i væksthus, og hanespore, som har en meget kraftig vækst, blev omplantet i 10 L spande. Frøene af hanespore modnede meget uens, og frøhøsten strakte sig over 4 måneder, hvor modne frøstande ugentligt blev klippet af og lagt i papirsposer. Bær af sort natskygge blev høstet i november. Bærrene blev fermenteret ved opbevaring i vand i 7 dage for at frigøre frøene fra frøgemmet. Den fermenterede bærmasse blev herefter sigtet under rindende vand, hvorved frøene blev sorteret fra. Frøene af begge plantearter blev tørret, og den samlede vægt af frø pr. potte blev målt. Tusindkornsvægten blev bestemt ud fra optælling og vejning af 3´200 frø fra hver potte.

Visuelle bedømmelser viste, at på sort natskygge med 8-10 blade var doseringerne af begge herbicider for lave, mens doseringerne af MaisTer på hanespore på 4-bladstadiet var for høje. Disse behandlinger blev derfor gentaget i et efterfølgende forsøg. I dette forsøg blev sort natskygge behandlet på 6-8 bladstadiet, og hanespore blev behandlet med MaisTer på 4-bladstadiet. Biomassemålingerne blev udført ca. 3 uger efter sprøjtning (frisk- og tørvægt), og frøhøst blev foretaget i en periode på 3 måneder.

2.1.2 Glyphosatsprøjtning i majs

Forsøget blev gentaget over to vækstsæsoner, 2005 og 2006. Begge år udlagdes 20 parceller á 10´3 m² på Forskningscenter Flakkebjergs jorder. Der blev afprøvet fire sprøjtestrategier med 4 gentagelser i alt 16 parceller (tabel 2.1). Desuden holdtes 4 parceller sprøjtefrie til bedømmelse af ukrudtsfloraen.

2.1.2.1 Etablering

Forsøgsarealet blev pløjet om efteråret og dernæst fældet, gødet med 680 kg/ha 22N-3P-8K, såbedsharvet og tilsået den 12. maj 2005 og den 15. maj 2006. Forsøget blev sået – i 2005 med NAXOS hybridmajs og i 2006 med Banguy hybridmajs – med majssåmaskine i 4-5 cm dybde og med 75 cm rækkeafstand i 4 rækker. Der tilstræbtes et plantetal på 8,5 planter pr. m². Under såningen blev der givet yderligere 160 kg/ha 12N-23P-0K i rækkerne.

Tabel 2.1. Sprøjtestrategier afprøvet i 2005 og 2006. For splitsprøjtning er dosis angivet for hver behandling.

Ukrudt blev ikke sået. Den naturlige bestand var domineret af hvidmelet gåsefod, agersennep og burresnerre.

2.1.2.2 Målinger

Ukrudtet blev gjort op i 4 kategorier, de tre dominerende plantearter samt resten, inden hver sprøjtning samt 1 måned efter sidste sprøjtning. På hver prøvetagningsdag afhøstedes ukrudtet i 3 plots á 0,5 m² i hver af de 20 parceller. I hvert plot optaltes antal planter. Desuden måltes overjordisk frisk- og tørvægt samt bladareal i ét af plottene. Målingerne blev foretaget den 7.6, 20.6, 11.7, 9.8 og 3.10 i 2005 og den 13.6, 27.6, 10.7, 17.8 og 5.10 i 2006.

I 2005 blev der løbende målt gennemsnitlig højde af majsplanterne i de enkelte parceller.

Den 3. oktober 2005 og 9. oktober 2006 blev parcellerne høstet, og antal kolber samt frisk- og tørvægt af kolber og stængel+blade blev målt.

2.1.3 Ukrudtets vækstforhold i majs

Forsøget blev gentaget over to vækstsæsoner, 2005 og 2006. Begge år udlagdes 20 parceller á 10´3 m² på Forskningscenter Flakkebjergs jorder. Der etableredes 5 typer parceller, karakteriseret af varierende tætheder af afgrøde og ukrudt, med 4 gentagelser.

2.1.3.1 Etablering

Forsøgsarealet blev pløjet om efteråret og dernæst fældet, gødet med 680 kg/ha 22N-3P-8K, såbedsharvet og tilsået den 12. maj 2005 og den 15. maj 2006. Forsøget blev sået – i 2005 med NAXOS hybridmajs og i 2006 med Banguy hybridmajs – med majssåmaskine i 4-5 cm dybde og med 75 cm rækkeafstand i 4 rækker. Under såningen blev der givet yderligere 160 kg/ha 12N-23P-0K i rækkerne.

I 2005 blev frø af burresnerre og fuglegræs anskaffet hos Herbiseed, UK, mens lugtløs kamille var fra egen høst. I 2006 var alle ukrudtsfrø af egen høst. Efter spiretest af ukrudtet blev det håndsået dagen efter afgrødens såning i 0-1 cm dybde. Det blev tilsigtet at opnå specifikke plantetætheder (tabel 2.2 og 2.3). Dette opnåedes dels ved passende udsædsmængde og dels ved efterfølgende lugning af kimplanterne. Herunder lugedes også andre ukrudtsarter væk. I hver parcel blev hver ukrudtsart sået i 5 runde plots á 0,5 m², 15 plots i alt pr. parcel. I yderligere 5 sådanne plots pr. parcel fulgtes naturligt fremspiret hvidmelet gåsefod. I 2005 var såbedet meget tørt i fremspiringsperioden, hvilket forsinkede ukrudtets fremspiring.

Tabel 2.2. Tilsigtede plantetætheder 2005 (kimplanter pr. m²). Hvor der står flere arter, gælder tætheden for hver art.

Tabel 2.3. Tilsigtede plantetætheder 2006 (kimplanter pr. m²). Hvor der står flere arter, gælder tætheden for hver art.

2.1.3.2 Målinger

På hver prøvetagningsdag afhøstedes 1 plot på 0,5 m² af hver art i hver af de 20 parceller. I hver plot optaltes antal planter. Desuden måltes overjordisk frisk- og tørvægt samt bladareal af ukrudtet (parceltype 2-5). Afhængigt af planternes udvikling kunne alle målinger ikke altid foretages på alle arter på alle datoer. Målingerne blev foretaget den 27.5, 4.7, 12.7, 26.7 og 4.10 i 2005 og den 5.7, 17.7, 1.8 og 10.10 i 2006.

Arternes udviklingstrin blev løbende bestemt i 3 kategorier: Vegetativ, blomstrende og afmodnet. Parcellerne blev høstet den 4. oktober 2005 og den 10.oktober 2006, og der opgjordes antal kolber samt frisk- og tørvægt af kolber og stængel+blade. Desuden opgjordes ukrudtets frøsætning den 4. oktober 2005, men ikke i 2006.

2.1.4 Ukrudtets vækstforhold i vårbyg

Forsøget blev gentaget over to vækstsæsoner, 2005 og 2006. Begge år udlagdes 20 parceller á 10´2 m² på Forskningscenter Flakkebjergs jorder. Der etableredes 5 typer parceller, karakteriseret af varierende tætheder af afgrøde og ukrudt, med 4 gentagelser.

2.1.4.1 Etablering

Forsøgsarealet blev pløjet om efteråret og dernæst fældet, såbedsharvet og tilsået den 11. april 2005 og den 24. april 2006. Vårbyg (Barke maltbyg) blev sået med kornsåmaskine i 2-4 cm dybde. Samtidigt med såning blev der givet 420 kg/ha 22N-3P-8K.

Ukrudtsfrø blev fremskaffet og udsået som i majs (2.1.4.1), blot var småparcellerne i vårbyg mindre, 0,1 m² og ikke 0,5 m² som i majs. De tilsigtede tætheder var en anelse højere (tabel 2.4 og 2.5) end i majs, da vårbyg er en stærkere konkurrent. I 2005 var såbedet meget tørt i fremspiringsperioden, hvilket forsinkede ukrudtets fremspiring.

De 4 ukrudtsfrie parceller blev sprøjtet, som anbefalet af Planteværn Online, den 23. maj 2005 med 1,4 g Harmony + 0,2 tablet Express pr. ha og den 27. maj 2006 med 0,2 L Basagran 480 + 1,5 tablet Harmony Plus St. + 0,15 L Agropol pr. ha.

Tabel 2.4. Tilsigtede plantetætheder 2005 (kimplanter pr. m²).

Tabel 2.5. Tilsigtede plantetætheder 2006 (kimplanter pr. m²).

2.1.4.2 Målinger

På hver prøvetagningsdag afhøstedes 1 plot på 0,1 m² af hver art i hver af de 20 parceller. I hvert plot optaltes antal planter. Desuden måltes overjordisk frisk- og tørvægt samt bladareal af både afgrøde (parceltype 1 og 3-5) og ukrudt (parceltype 2-5). Afhængigt af planternes udvikling kunne alle målinger ikke altid foretages på alle arter på alle datoer. Målingerne blev foretaget den 1.6, 15.6, 22.6, 29.6 og 4.7 i 2005 og den 12.6, 3.7, 21.8 i 2006.

Arternes udviklingstrin blev løbende bestemt i 3 kategorier: Vegetativ, blomstrende og afmodnet. Slutbiomasse af afgrøde og ukrudt samt ukrudtsarternes frøsætning blev målt den 18. august 2005 og den 26. oktober 2006.

2.1.5 Ukrudtets vækstforhold i vinterraps

Forsøget blev gentaget over to vækstsæsoner, 2005-2006 og 2006-2007. Begge sæsoner udlagdes 20 parceller á 10´2½ m² på Forskningscenter Flakkebjergs jorder. Der etableredes 5 typer parceller, karakteriseret af varierende tætheder af afgrøde og ukrudt, med 4 gentagelser.

2.1.5.1 Etablering

I første vækstsæson blev forsøgsarealet pløjet og jordpakket den 28. august. Dagen efter blev der rotorharvet, sået 3,5 kg/ha af sorten Elna i 3-4 cm dybde og efterfølgende tromlet. Der blev gødet samtidigt med såning, 30 kg/ha 22N-3P-8K, samt i foråret den 12. april, 135 kg/ha 22N-3P-8K.

I anden vækstsæson blev forsøgsarealet pløjet og jordpakket den 23. august. To dage efter blev der rotorharvet, sået 3,8 kg/ha af sorten Elna i 3-4 cm dybde og efterfølgende tromlet. Der blev gødet samtidigt med såning, 30 kg/ha 22N-3P-8K, samt i foråret den 28. april, 668 kg/ha 22N-3P-8K.

I 2005 blev frø af burresnerre anskaffet hos Herbiseed, UK, mens fuglegræs, lugtløs kamille og kornvalmue var fra egen høst. I 2006 var alle ukrudtsfrø af egen høst. Efter spiretest af ukrudtet blev det håndsået den 30. august 2005 og den 29. august 2006 i 0-1 cm dybde. Der sigtedes efter fastlagte plantetætheder (tabel 2.6). Dette opnåedes dels ved passende udsædsmængde, dels ved efterfølgende lugning af kimplanterne. Herunder lugedes også andre ukrudtsarter væk. I hver parcel blev hver ukrudtsart sået i 5 runde plots á 0,25 m², 20 plots i alt pr. parcel.

De 4 ukrudtsfrie parceller blev ikke herbicidsprøjtet i første vækstsæson, kun i den anden som anbefalet af Planteværn Online, den 14. marts 2007 med 1 L Kerb 500 SC pr. ha.

Tabel 2.6. Tilsigtede plantetætheder i begge vækstsæsoner (kimplanter pr. m²).

2.1.5.2 Målinger

På hver prøvetagningsdag afhøstedes 1 plot på 0,25 m² af hver art i hver af de 20 parceller. I hvert plot optaltes antal planter. Desuden måltes overjordisk frisk- og tørvægt samt bladareal af både afgrøde (parceltype 1 og 3-5) og ukrudt (parceltype 2-5). Afhængigt af planternes udvikling kunne alle målinger ikke altid foretages på alle arter på alle datoer. Målingerne blev foretaget den 17.11, 3.5, 10.5, 22.5, 19.7 og 6.11 i 2005-2006 og den 6.11,2.4, 18.4 og 2.7 i 2006-2007.

Afgrødens udviklingstrin blev løbende bestemt. Den endelige biomasse af afgrøde og ukrudt opgjordes den 20. juli 2006 og den 2. juli 2007.

2.1.6 Faunarespons på plantebiomasse

Til sammenligning med tidligere publicerede¹² og upublicerede data (M. Bruus) blev der indsamlet data for insekt-, afgrøde- og ukrudtsbiomasse i to majsmarker. Disse marker var begge beliggende lige øst for Silkeborg. Den ene mark var på 10,4 ha og den anden på 16,5 ha. Begge marker blev dyrket konventionelt. Ved begge marker var der enkelte buske og træer i skellet, og markerne lå i et område med marker blandet med beboelse. Majsen blev sået ca. 1. maj. Den 14. maj blev der foretaget ukrudtsbekæmpelse med 0,5 L/ha Calaris og 10.2 g as./ha MaisTer, og den 26. maj med 0,5 L/ha Calaris og 31 g as./ha MaisTer.

2.1.6.1 Indsamlingsdesign

Prøverne blev indsamlet på fem datoer fra begyndelsen af juni til begyndelsen af august. I hver mark blev der indsamlet 12 prøver på hver prøvetagningsdato, 6 felter 1 m inde og 6 felter 30 m inde (figur 2.1).

Figur 2.1. Design for indsamling af leddyr og vegetation i majs.

De to rækker af prøvetagningsfelter lå hhv. 1 m og 30 m fra markskellet. I et prøvetagningsfelt (1´1 m²) indsamledes leddyr med 9 sug i et 3´3 mønster, hvorefter vegetationen afhøstedes fra den midterste ½´½ m² (gråt areal). De 5 prøvetagningsfelter på stribe blev anvendt på 5 forskellige prøvetagningsdage.

2.1.6.2 Prøvetagning

En leddyrprøve dækkede 0,81 m² og bestod af 9 sug med D-vac taget inden for 1 m² (figur 2.1). Hvert sug varede 10 sekunder. Prøven blev først grovsigtet for at frasortere plantedele m.v. og derefter sigtet i en 1,8 mm sigte, idet den fraktion, der bliver tilbage i sigten, repræsenterer mulig fugleføde. Efter tørring ved 80^oC i ca. 24 timer blev prøverne vejet.

Vegetationsprøverne blev taget efter leddyrprøverne fra de midterste ¼ m² (figur 2.1), som indeholdt én række majs:

1. Højden af afgrøden og ukrudtet blev målt (uden at strække planterne).
2. Dækningsgraden af henholdsvis afgrøde og den samlede ukrudtsflora blev bedømt.
3. De tilstedeværende ukrudtsarter blev noteret.
4. Der høstedes biomasse af afgrøde og total ukrudt (alle ukrudtsarter i én pose, afgrøde i en anden).

Planterne blev tørret ca. 48 timer ved 80^oC og derefter vejet.

2.1.6.3 Dataanalyse

Sammenhængen mellem insektbiomasse og de forskellige mål for ukrudt og afgrøde blev analyseret ved Spearmans ikke-parametriske korrelationsanalyse³⁶, da denne ikke forudsætter en speciel type fordeling af data, og heller ikke forudsætter en lineær sammenhæng, men blot en monoton sammenhæng. Data for de to majsmarker blev analyseret hver for sig, idet data for de forskellige datoer ikke er uafhængige inden for den enkelte mark, og resultaterne siger derfor ikke med sikkerhed noget generelt om majsmarker men beskriver udviklingen i de to undersøgte marker.

2.1.7 Modellering af ukrudtets populationsdynamik

2.1.7.1 Parameterestimater og simulering

Modellen FieldWeeds (figur 2.2 og 2.3) anvendtes til at modellere populationsdynamikken af de fem udvalgte ukrudtsarter: Agersennep, burresnerre, fuglegræs, hvidmelet gåsefod og lugtløs kamille (afsnit 1.6).

Modellen indeholder en række parametre, som beskriver ukrudtets biologi, afgrødevækst og andre dyrkningsmæssige faktorer. I de følgende afsnit redegøres for, hvorledes værdierne for disse parametre er blevet estimeret.

Figur 2.2. Livscyklusmodellen i FieldWeeds.

Kasser indeholder det angivne livsstadium for én ukrudtsart. Bagvedliggende kasser symboliserer samme model for andre ukrudtsarter. Pile angiver fysiologisk udvikling (ældning), som forløber efter graddagsskala.N = Antal pr. m². Æ = Tæthedsækvivalenter pr. m², som korrigerer antallet (N) for ukrudtets konkurrenceevne i forhold til afgrødens bladarealindeks på ukrudtets fremspiringstidspunkt (Æ≤N), se figur 2.3. M = Ukrudtsbiomasse g/m². Beregnes ud fra Æ i forhold til den aktuelle afgrødes konkurrenceevne.

Figur 2.3. Simpel afgrødemodel anvendt i FieldWeeds.

Denne simple vækstmodel for afgrøden (J.E. Olesen, upubliceret) indvirker på konkurrenceevnen af det ukrudt, som spirer på et bestemt tidspunkt. Jo større LAI (bladarealindeks), desto mindre tæller ukrudtet udtrykt i tæthedsækvivalenter (Æ). ^oD= Graddage over 0^oC

2.1.7.2 Frøpulje

Frøene opbevares i modellen i 20 jordlag á 1 cm. Ved jordbearbejdning skifter de plads mellem lagene, som beskrevet af Cousens & Moss ³⁷.

I modellen forsvinder frøene enten som følge af mortalitet eller fremspiring (tabel 2.7). Frøene antages at dø med en fast rate, det vil sige, at henfaldet er eksponentielt.

For hvert tidsskridt (1 døgn) spirer fra hvert jordlag en del af frøene i forhold til frøets spirevillighed (i) i denne dybde (tabel 2.8), (ii) på denne dato (tabel 2.9) og (iii) under det aktuelle bladdække (LAI) af afgrøden (figur 2.3). Denne relative spirevillighed skaleres, så den samlede årlige fremspiring kommer til at matche den empirisk kendte årlige fremspiring (tabel 2.7).

Tabel 2.7. Frøpuljemodel: Estimering af årlig mortalitet og fremspiring.

Tabel 2.8. Frøpuljemodel: Iboende evne til fremspiring i forhold til jorddybde.

Ukrudtsart		Fremspiringsdybde
Agersennep58
Burresnerre58
Fuglegræs58
Hvidmelet gåsefod58
Lugtløs kamille55

Tabel 2.9. Frøpuljemodel: Iboende evne til fremspiring efter
kalendermåned.

Ukrudtsart		Fremspiringskalender
Agersennep59
Burresnerre48
Fuglegræs49
Hvidmelet gåsefod59
Lugtløs kamille60

2.1.7.3 Udvikling

Efter fremspiring beskrives plantens udvikling (tabel 2.10.) på en graddagsskala (”^oD” = graddage).

Tabel 2.10. Varigheden af ukrudtsarternes livsstadier.

2.1.7.4 Vækst og udbyttetab

Udbyttetab beregnes ud fra sammenhængen mellem fremspiringstæthed og procent udbyttetab⁶⁸(tabel2.11). Plantetætheden omregnes til tæthedsækvivalenter, som afhænger af afgrødens bladdække (LAI) på fremspiringstidspunktet. Øget skygning resulterer i færre tæthedsækvivalenter. Udbyttetabet omregnes til ukrudtsbiomasse ud fra en fast relation på 80% udbyttetab af den endelige ukrudtsbiomasse.

Tabel 2.11. Udbyttetab forårsaget af ukrudt. Ukrudtsplantetætheden regnes i tæthedsækvivalenter, som korrigerer for fremspiringstidspunktet. (a) Værdier for vårraps. ^*Værdier skønnet ud fra de øvrige værdier.

Parametrene for udbyttetab (tabel 2.11) kan sammenlignes med den rangordning af ukrudtet, som blev foretaget i et tidligere Miljøstyrelsesprojekt⁸². F.eks. fandtes burresnerre også da at være mere tabsgivende i vinter- end i vårsæd. Den åbne afgrøde, majs og roer, var ikke omfattet af dette tidligere studium.

2.1.7.5 Frøproduktion

Der forventes en allometrisk relation⁸³ mellem endelig ukrudtsbiomasse og frøproduktion af formen, y=ax^b, hvor b eventuelt kan være 1 (tabel 2.12). For agersennep valgtes parameterværdierne, a=41,7 og b=1,14. For de øvrige fire arter anvendtes de værdier, som blev målt i dette projekt (figur 3.11).

Tabel 2.12. Model for frøproduktion.

2.2 Herbicideffekter på hegnets flora

2.2.1 Ukrudtsbiomasse og frøproduktion

Mælkebøtte, alm. hvene og fåresvingel blev valgt som repræsentative testplanter for flerårige arter, som forekommer i hegnets fodpose.

Frø af mælkebøtte, alm. hvene og fåresvingel blev i slutningen af februar sået i 2 L potter i en blanding af jord, sand og sphagnum (2:1:1 vægtforhold) indeholdende alle nødvendige mikro- og makronæringsstoffer. Alle frø var indkøbt hos HerbiSeed, U.K. Potterne blev placeret på borde i et opvarmet væksthus. Efter fremspiring blev antallet af planter pr. potte reduceret til 4 i potter til biomassemåling og 2 i potter til frøhøst. Potterne blev herefter flyttet til et uopvarmet væksthus med henblik på vernalisering.

Glyphosat og MaisTer blev udsprøjtet på tre forskellige udviklingstrin af hver planteart (tabel 2.13).

Herbiciderne blev udsprøjtet i en væskemængde på ca. 150 L/ha ved hjælp af en pottesprøjte. Der blev anvendt 6 doseringer af hvert herbicid, og hver behandling blev udført med 3 gentagelser. Doseringerne blev varieret i forhold til plantearternes forventede følsomhed på de forskellige udviklingstrin. Den højeste dosering af glyphosat varierede fra 360 g/ha til 1080 g/ha ved de forskellige behandlinger, mens den højeste dosering af MaisTer varierede fra 31 til 124 g as./ha.

Biomassemålingerne blev udført ca. 3 uger efter sprøjtning, hvor frisk- og tørvægt af planterne blev målt. For mælkebøtte blev der foretaget biomassemåling af både overjordiske og underjordiske dele. Rødderne blev således vasket fri for jord, og frisk- og tørvægt blev bestemt. De mælkebøtteplanter, som skulle anvendes til frøhøst, blev omplantet i 10 L’s spande. Frøhøst af alle arter blev foretaget løbende over en periode på 3 måneder, hvor modne frøstande blev afklippet i poser. Efter afsluttet høst blev antallet af frøstande talt, og frøene blev tørret og renset ved sigtning og gennemblæsning med luft. Den samlede vægt af frø per potte blev målt. Tusindkornsvægten blev bestemt udfra optælling og vejning af 3 x 200 frø fra hver potte.

2.2.2 Vækststandsning

2.2.2.1 Væksthusforsøg

Forsøgene blev udført på stor nælde og mælkebøtte, som repræsenterer to flerårige arter, der forekommer i hegn. Frøene var indkøbt hos HerbiSeed, UK. Effekten af subletale doseringer på planternes vækst blev undersøgt på henholdsvis frøfremspirede og rodfremspirede skud. Begge plantearter blev sået i 2 L potter i en blanding bestående af markjord, sand og sphagnum (2:1:1 vægt %). Potterne blev placeret i væksthus. Efter fremspiring blev antallet af planter pr. potte reduceret til 1. Da planterne af stor nælde var ca. 15 cm høje, og mælkebøtte havde 8-10 blade, blev den overjordiske plantemasse klippet af i de potter, hvor der skulle frembringes rodfremspirede skud.

Senest dagen før sprøjtning blev potterne placeret på et automatisk vandebord i væksthus. Her blev vægten af hver enkelt potte registreret. Herbicideksponering blev foretaget, da stor nælde havde 6 til 8 blade og mælkebøtte 8 til 12 blade, uanset om der var tale om frø- eller rodfremspirede planter.

Herbiciderne blev udsprøjtet i en væskemængde på ca. 150 L/ha ved hjælp af en pottesprøjte. Der blev ved alle behandlinger anvendt 6 doseringer af glyphosat og 4 doseringer af MaisTer. Alle behandlinger blev gentaget 3 gange. Doseringerne blev varieret ud fra den forventede følsomhed af de enkelte plantearter og udviklingstrin. På stor nælde blev der som maksimaldosering anvendt fra 720 til 1800 g glyphosat pr. ha og fra 12,4 til 31 g as./ha MaisTer, mens de tilsvarende doseringer på mælkebøtte var 360 g glyphosat pr. ha og 7,8 til 15,5 g as./ha MaisTer.

De 15 gentagelser af hver behandling blev opdelt i 5 hold potter med 3 gentagelser pr. behandling. De første 3 uger efter sprøjtning blev der ugentligt høstet et hold planter, hvor frisk- og tørvægt blev målt. Desuden blev et hold planter anvendt til måling af frøproduktion, hvor modne frøstande blev klippet af ugentligt i op til 4 måneder efter behandling. Frøene blev tørret og renset og den samlede vægt af frø pr. potte blev målt. Tusindkornsvægten blev bestemt udfra optælling og vejning af 100 frø fra hver potte. Det femte hold planter blev anvendt til biomarkørtest 7 dage efter sprøjtning. Ved denne test blev der afprøvet et test-kit, som er under udvikling i et innovationsprojekt finansieret af Danmarks FødevareErhverv, Danmarks Miljøundersøgelser og Aarhus Universitet. Det aktuelle test-kit kan forudsige om en herbicidbehandling medfører plantens død eller en vækststandsning.

I op til 3 uger efter behandling blev der ugentligt foretaget ikke-destruktive målinger i form af visuelle bedømmelser, registrering af vandforbrug og måling af fluorescens. Det daglige vandforbrug for hver enkelt potte blev registreret, idet potterne automatisk blev vejet flere gange dagligt og fik tilført næringsvæske til et fast sætpunkt. Fluorescensmålingerne (lys-responskurver) blev foretaget ugentligt med et HansaTech PAM på de rodfremspirede planter, dog blev der kun målt på det hold planter, som blev anvendt til frøhøst. Inden målingerne blev planterne stillet i et mørkt rum i mindst 1 time for at standardisere fotosynteseniveauet i planten i forhold til solskins- og gråvejrsdage. Alle målinger blev udført på samme blad af hver plante, idet bladet var afmærket med en bomuldssnor.

Der blev ugentligt foretaget visuelle bedømmelser af det hold planter, som fluorescensmålingerne blev udført på, samt det hold planter, som skulle høstes. Ved de visuelle bedømmelser blev der anvendt en skala fra 0 til 10, hvor 0 betyder ingen symptomer, 5 betyder 50% reduktion af biomasse, og 10 betyder, at planten er død.

2.2.2.2 Markforsøg

Forsøget blev udlagt på Forskningscenter Flakkebjergs jorder i 2005 og 2006.

I 2005 lå forsøget i en hegnsfodpose neden for et hvidtjørnehegn (mod nord). Selve fodposen var ca. 4 m bred og lå op til en majsmark (mod syd). I maj-juni måned var den østlige del af fodposen domineret af mælkebøtte, mens den vestlige del var domineret af stor nælde. Efter observationsperioden blev gråbynke dominerende i pletter. Forsøget blev delt i to, den ene del placeret i stor nælde og den anden i mælkebøtte. Der var 4 blokke med 4 plots svarende til antal behandlinger. Hver parcel var 0,2-0,3 m². Behandlingerne var randomiseret i hver blok.

I 2006 lå forsøget i en brakbræmme på 48´5 m² langs et skel. I marken i øvrigt dyrkedes vinterraps. Der blev udlagt 32 plots á 3´2½ m². I hvert plot udplantedes først i maj 6 planter, enten mælkebøtte eller stor nælde, 16 plots af hver art. Planterne var forinden drevet frem i potter i drivhus af lokalt indhøstede frø. Der var 4 blokke med 4 plots svarende til antal behandlinger. Behandlingerne lå systematisk i hver blok. Planterne voksede op i det naturligt forekommende ukrudt, domineret af agersennep og hvidmelet gåsefod.

Parcellerne blev sprøjtet den 12. maj 2005 med en rygsprøjte og den 19. juni 2006 (mælkebøtte) og den 20. juni 2006 (brændenælde) med forsøgssprøjte. De fire behandlinger var

1. Usprøjtet.
2. MaisTer: Stor nælde 100 g a.i. pr. ha, mælkebøtte 25 g a.i. pr. ha.
3. Glyphosat: Stor nælde 540 g/ha, mælkebøtte 120 g/ha.
4. Glyphosat: Stor nælde 1080 g/ha, mælkebøtte 360 g/ha.

Målinger 2005

Fra hvert plot blev der udtaget 3 planter til måling af frisk- og tørvægt, bladareal og antal blade: den 12. maj (før sprøjtning) og den 26. maj, for stor nælde tillige den 29. juni.

Fluorescens blev målt som fluorescens-induktionskurver og lys-responskurver med et HansaTech PAM på det øverste udvoksede blad på en plante i hver parcel, som blev udtaget tilfældigt. Inden målingerne blev planterne skygget i minimum 2 minutter for at standardisere fotosynteseniveauet i planten. Parcellerne blev målt dagligt lige før og lige efter sprøjtning og med længere tidsinterval fra 4 dage efter sprøjtning. Den sidste måling blev foretaget den 26. maj i mælkebøtte og den 7. juni i stor nælde.

Plantehøjde samt blomstring og aktiv vækst (kun for stor nælde) blev bedømt jævnligt indtil 5. august.

Målinger 2006

På hver prøvetagningsdag blev der høstet 3 planter af begge arter fra hver behandling, det vil sige 24 planter i alt fra 24 forskellige plots. Rødderne blev vasket rene for jord. Planterne blev lagt langs en lineal og fotograferet. Over- og underjordisk tørvægt samt bladareal blev målt pr. plante. De 8 prøvetagningsdage var den 14.6, 27.6, 10.7, 24.7, 7.8, 4.9, 2.10 og 30.10.

2.2.3 Planters konkurrenceforhold

2.2.3.1 Konkurrenceforsøg i væksthus

Frø af fåresvingel og alm. hvene blev sået i priklekasser i væksthus. Frøene var indkøbt fra HerbiSeed, UK. Efter fremspiring blev planterne udplantet i monokultur og binære blandinger i polystyrenkasser (40´40 cm²) i et faktorielt design (figur 2.4). Som vækstmedium blev anvendt en blanding af markjord, sand og sphagnum (2:1:1 vægtforhold).

Figur 2.4. Design af konkurrenceforsøg med to arter.

De viste 26 kombinationer af de to arters tætheder blev kombineret med 2 niveauer af hvert af de to herbicider samt 1 usprøjtet. Tre gentagelser gav i alt 3×26×3×2=468 plantekasser.

Glyphosat (22 og 61 g/ha) og MaisTer (1,2 og 2,4 g as./ha) blev udsprøjtet på planternes buskningsstadium (4-6 sideskud). Doseringerne var udvalgt, så den forventede effekt var henholdsvis 20 og 50% effekt på alm. hvene, som i dosis-respons forsøgene havde vist sig at være den mest følsomme af de pågældende arter over for begge herbicider.

Der blev anvendt en laboratoriesprøjte og udsprøjtning blev foretaget i en væskemængde på ca. 150 L/ha. MaisTer blev udsprøjtet i blanding med Maisoil.

Sideløbende med konkurrenceforsøgene blev der udført dosis-responsforsøg med begge arter i potter, således at det var muligt at bestemme den nøjagtige effekt af doseringerne under de givne betingelser. I dosis-responsforsøgene blev planterne behandlet med 6 doseringer af hvert herbicid. Forsøgsdetaljer i øvrigt som i afsnit 2.2.1.

Begge forsøg blev udført med 3 gentagelser pr. behandling, og planterne blev høstet 4-6 uger efter sprøjtning. Ved høst blev et på forhånd fastlagt antal planter af hver art fra hver kasse afklippet ved jordoverfladen, således at minimum de planter, som voksede i de yderste 5 cm af kassen, ikke blev høstet. Frisk- og tørvægt af de enkelte arter blev målt.

2.2.3.2 Konkurrencemodellen PCENV

PCENV er en statistisk regressionsmodel, som blev fittet til det kombinerede dosisrespons- og konkurrenceforsøg (2.2.3.1). Modellen beskriver effekten af herbicid og plantetæthed på biomassen af to arter ved hjælp af en generaliseret hyperbolsk regressionsmodel, som i adskillige studier har vist sig at være en god empirisk beskrivelse af biomasse hos konkurrerende planter^91-97:

Den gennemsnitlige individbiomasse af de to arter kan beskrives som:

[1]

hvor indeks i=1...2 angiver de to arter.

Modellen beskriver sammenhængen mellem biomasse (Y_i, g pr. plante) og tæthed (X_i, planter pr. m^–2) for de to arter ved forskellige herbicidkoncentrationer (h, g/ha). Den empiriske model ser umiddelbart kompliceret ud men kan tænkes opbygget af tre simple komponenter:

1. Hyperbolsk aftagende biomasse som funktion af tæthed,

med formparametrene d og f, som begge er positive og antages at være uafhængige af herbicidkoncentrationen; (1/a_i)^fi er et mål for biomassen af art i ved grænsetilfældet af lav tæthed. Hvis d_i = f_i = 1, da er 1/b_i et mål for grænsetilfældet af biomassen af art i pr. areal ved høj tæthed i monokultur.

Eksemplerne i figur 2.5 viser (A) en art med maksimum biomasse på (1/0,001)¹= 1000 g. I (B) ses, at kurven bliver stejlere jo mindre b er. Hvis d>1 (C) er konkurrencen ekstra stærk ved høj tæthed, mens f>1 (D) giver mindre konkurrence ved lav tæthed og maksimum biomasse på (1/0,001)^1,1= 1995 g.

2. En kvantificering af interspecifik konkurrence i ækvivalenter af den målte art, f.eks. måler X₁+c₂X₂ tætheden af art 1 og art 2 i ”art 1-ækvivalenter”.

3. En lineær effekt af herbicidet på de enkelte parametre, f.eks. måler a+ah effekten af herbicidet på parameteren a. Effekten af herbicidet (glyphosat eller MaisTer) på de to arters vækst og konkurrenceevne er således parameteriseret ved α_i , β_i og γ_i.

Figur 2.5. Eksempler på biomassemodel.
Parametrenes betydning for plantens biomasse (Y) afhængigt af dens tæthed (X). Følgende standardværdier er anvendt for modellens fire parametre: a=0,001; b=0,0001; d=1 og f=1. Eksemplerne (B-D) viser, hvorledes modellen reagerer på at ændre én parameter: (B) b=0,001; (C) d=1,5 og (D) f=1,1.

Fitning af model og beregning af ED10

Både data og modelrespons blev Box-Cox transformeret⁹⁸ for at opnå varianshomogenitet og normalfordelt residualvarians. Modelparametre og de sammensatte funktioner af modelparametre og h blev eksponentielt transformerede for at sikre positive værdier, fx og , og fittet til data ved hjælp af både likelihood og Bayesianske metoder. Den Bayesianske fælles posteriorfordeling af parametrene i modellen [1] blev simuleret ved hjælp af MCMC metoder ved brug af Metropolis-Hastings algoritmen med 500.000 trækninger, hvor priorfordelingen af parametrene var antaget at være uniform⁹⁹.

For at kunne visualisere interaktionen mellem effekterne af konkurrence og herbicidsprøjtning blev den herbicidkoncentration, hvor den forventede biomasse er reduceret med 10% (ED₁₀), beregnet ved at indsætte sammenhørende parameterværdier i modellen [1], for art i og løse ligningen,

                          [2]

for . Ved at indsætte værdier fra den fælles posteriorfordeling af parametrene i [1] fandtes posteriorfordelingen af . Ved at beregne ED₁₀ i stedet for f.eks. ED₅₀ sikrer man sig, at effekten af herbicidet tilnærmelsesvis kan beskrives ved hjælp af lineære sammenhænge, som anvendt i [1].

Effekten af at ændre tætheden af de to arter på  ved f.eks. at ændre  fandtes ved at beregne posteriorfordelingen af  og teste for, om fordelingen var forskellig fra 0.

2.2.4 Plantesamfundets succession

2.2.4.1 Forsøgets etablering og behandling

Forsøget gennemførtes på eksperimentelt etablerede felter, der tidligere havde indgået i en undersøgelse af effekter af glyphosat og kvælstof på vegetation og leddyr i hegn og engvegetation²⁴. Inden udsåning af 33 plantearter, som kan findes i hegnets fodpose, blev forsøgsområdet dybdepløjet, hvilket efterlader de øvre jordlag så godt som fri for frø. I øvrigt fortsattes gødskning og sprøjtning som tidligere, det vil sige med en behandling hvert år sidst i maj (tabel 2.14).

Tabel 2.14. Behandlinger og dataindsamling i successionsforsøg. Forsøgsår 2001-2003 fra tidligere forsøg²⁴.

Kvælstof blev tilført i tre mængder: 0, 25 og 100 kg N/ha/år. Glyphosat blev tilført som Roundup Bio i fire mængder: 0, 14,4, 72 og 360 g as./ha. Sprøjtningerne blev foretaget med Lurmark Lo-drift LD 015 Green udstyr med 3 m sprøjtebom, 50 cm mellem dyserne og et tryk på 2.0 bar (figur 2.6). De 12 forskellige kombinationer af glyphosat og kvælstof blev udført i 10 gentagelser i et komplet randomiseret blokdesign med en blokstørrelse på 7´7 m², i alt 120 blokke.

MaisTer blev blot tilført i én dosering, 112 g as./ha og kun sammen med den højeste kvælstofmængde på 100 kg/ha/år. Denne behandling blev gentaget i 10 blokke á 4´7 m². Disse 10 blokke og 3 kontrolblokke uden tilførsel af MaisTer blev randomiseret og placeret langs den nordlige kant af forsøgsområdet. Den mindre blokstørrelse er acceptabel, da der ikke skulle foretages indsamlinger af f.eks. insekter og udelukkende anvendtes ikke-destruktive indsamlingsmetoder til vegetationsundersøgelserne.

2.2.4.2 Målinger

Frøbanken blev undersøgt én gang ved projektets begyndelse i de 120 blokke med glyphosat- og kvælstofbehandling, mens dækning (% dækning af jordoverfladen) og biomasse blev registreret flere gange årligt (tabel 2.14) i alle blokke.

Figur 2.6. Sprøjtning af successionsforsøg.

Undersøgelser af frøbank og dimensionering af sådanne undersøgelser vanskeliggøres ofte af den meget store rumlige variation, der er i frøbanker såvel i marken som i naturen. I nærværende projekt er denne variation imidlertid forsøgt elimineret ved at ’nulstille’ frøbanken ved en forudgående dybdepløjning, som omtalt ovenfor. Frøbanken, der findes i et plot, kan således primært tilskrives den eksperimentelle behandling plottet har været udsat for, det vil sige forskelle i glyphosatpåvirkning og kvælstoftilførsel. Frøbanken blev undersøgt ved at bestemme mængden af spiringsdygtige frø i jordprøver indsamlet med et jordbor med en diameter på 6 cm fra de øverste 5 cm af jorden. I hvert forsøgsplot indsamledes 4 prøver, hvorved opnåedes et samlet prøvetagningsareal på 0,0112 m² pr. plot. Prøverne blev indsamlet den 8. og 13. september 2004.

Efter indsamling blev prøverne opbevaret ved 0°C i 10 dage, herefter blev de sigtet med en 2 mm sigte for at sortere de største sten, rødder og grene fra. Jordprøven blev derpå bredt ud i et ca. 1 cm tykt lag i spiringsbakker med jord. Spiringsbakkerne blev stillet randomiseret på vandingsbord i væksthus ved minimum 8°C og lys 16 timer i døgnet. Bakkerne blev kontrolleret for nye planter to gange ugentligt igennem to måneder, hvorefter de fik lov at tørre ud. Ved hver optælling blev bakkens placering på ny randomiseret. Spiringsbakken blev inddelt i 6 mindre felter for at lette optællingen af planter (figur 2.7). Så snart en plante var identificeret til art, blev den registreret og derefter forsigtigt fjernet. Efter udtørring blev bakkerne stillet i fryser 6 døgn ved

-18°C, hvorefter prøverne blev optøet og jorden genopfugtet og atter sat til spiring i en måned. Alle fremspirede planter, det var muligt at identificere til art, var på dette tidspunkt undersøgt, og opgørelsen blev afsluttet. Til artsbestemmelsen anvendtes Dansk Felflora¹⁰⁰.

Planternes dækning blev bestemt ved brug af point-intercept metoden^101,102: En 75´75 cm ramme med et 15´15 cm net blev placeret over plantedækket, og 25 pinde blev ført vertikalt ned gennem plantedækket. For hver pind blev alle plantearter, som pinden berørte, registreret. Derved får man et mål for plantens dækningsgrad i procent.

For tre plantearter (alm. hvene, fåresvingel og kvik) blev den overjordiske biomasse desuden estimeret. Dette blev udført ikke-destruktivt ved at anvende en modifikation af point-intercept metoden^103-105: I stedet for kun at registrere berøring eller ej optælles antallet af berøringer mellem pinden og planterne. Ud fra antallet af berøringer kan biomassen beregnes¹⁰⁴, når man forud har bestemt sammenhæng mellem antal berøringer og biomasse. For at etablere denne sammenhæng blev der for hver af de 3 plantearter udvalgt 15 40´40 cm² kvadrater uden for forsøgsområdet, inden for hvilke tætheden af planten og dermed antallet af berøringer varierede så meget som muligt. Antallet af berøringer mellem pinden og den udvalgte planteart blev talt i 9 punkter i et 15´15 cm² net, og derefter blev planterne høstet ved jordoverfladen. Optælling og høst blev foretaget den 24. august 2005. Efter høst blev plantematerialet tørret ved 80°C i 24 timer og tørvægten bestemt.

Figur 2.7. Optælling af planter i spirebakke.

2.2.4.3 Databehandling

Effekten af herbicid- og kvælstoftilførsel på det samlede antal spirede planter i frøbankundersøgelsen blev analyseret ved hjælp af variansanalyse (proc mixed i SAS, med herbiciddosis og N-tilførsel som systematiske variable og transekt som tilfældig variabel). For at opnå varianshomogenitet blev data først log-transformeret.

Dækningsdata for de forskellige arter blev opdelt i alm. hvene, fåresvingel, kvik og en samleklasse med andre arter. Dette reducerede datasæt blev analyseret med en log-lineær model (SAS: PROC GENMOD med dist=poisson).

Ændringer i dækningen af de forskellige arter over tid blev undersøgt inden for hver kombination af kvælstof- og glyphosatbehandlingerne. Modellen kunne ikke generelt reduceres ved at udelade tredje ordens interaktionen (år´art´plot), og de plot, hvor der var signifikante (år´art´plot), blev effekten af behandlingen på dækningen undersøgt på det enkelte plot.

Effekten af kvælstof og glyphosat samt en eventuel interaktion mellem de to undersøgt i en apriori reduceret model (dækning = nit´art gly´art nit´gly´art år´nit´art år´gly´art år´nit´gly´art år´plot´art), hvor leddet år´plot´art indeholder den variation, som ikke kan forklares med effekten af kvælstof- og glyphosatbehandlingerne.

2.2.5 Modellering af fodposeplanternes populationsdynamik

Til modellering af fodposeplanterne anvendte vi modelleringsværktøjet, FieldEco, som er blevet udviklet over en årrække på Danmarks Miljøundersøgelser (DMU). I FieldEco simuleres planternes fotosyntese og vækst i detaljer under indflydelse af vejr samt indbyrdes konkurrence. Der indgik otte plantearter i modelleringen, som baseredes på grundige feltstudier (tabel 2.15).

2.2.5.1 Modelstruktur

Modellen styres af planternes nedarvede vækstmønster, som for hvert art beskrives ved hjælp af rater for respiration, vækst og reproduktion. Disse rater udmøntes på ethvert tidspunkt i plantens vækst i et behov for fotosynteseprodukter til brug for respiration, vækst (af rod, blade osv.) og reproduktion (knopper, blomster, frø). Alle planteorganer opdeles i modellen i to stadier: juvenile (f.eks. unge blade, der stadig vokser) og adulte (f.eks. gamle blade, der ikke vokser længere).

For hvert simuleringstrin, som er én dag, opererer modellen i fire trin:

(1) Beregning af behovet for fotosynteseprodukter (g tørstof). Dette behov udtrykker hvor meget tørstof, der skal fotosyntetiseres, for at planten kan opnå sin maksimale vækst inden for dette døgn. Det samlede behov gøres op som summen af, hvor meget der skal bruges til respiration, vækst og reproduktion af alle plantens organer: Rødder, blade, stængler, knopper, blomster, frø og eventuelle oplagringsorganer. For planteorganer som rødder og blade forstås ”reproduktion” som tilvæksten af nye blade og rødder.

(2) Beregning af hvor stor en del af behovet, der kan opfyldes. Produktionen af nyt tørstof via fotosyntesen foregår på grundlag af CO₂, vand og lys. I modellen antages, at CO₂ og vand ikke er begrænsende faktorer, hvorimod lysoptagelsen beregnes detaljeret (se nedenfor).

(3) Fordeling af ressourcen (det just producerede tørstof) til plantens forskellige organer i prioriteret rækkefølge. Prioriteringen varierer gennem året. I den periode, hvor plantearten foretager den reproduktive vækst (frøsætning), benyttes følgende prioritering: (i) frugter/frø, (ii) blomster, (iii) knopper, (iv) stængler, (v) blade og rødder (ressourcen deles ligeligt) og (vi) oplagringsorganer. Blade og rødder har dog reserveret 5% af ressourcen på forhånd. Når den reproduktive vækst er afsluttet, og frøene/frugterne er færdigudviklede, skifter prioriteringen til at give oplagringsorganer førsteprioritet samtidig med, at det ikke er muligt at prioritere reproduktiv vækst. Fordelingen indenfor de enkelte planteorganer giver de ældste stadier højeste prioritet, dvs. at de simulerede planter altid prioriterer det, der er skabt, frem for at skabe nyt.

(4) Beregning af vækst. Det beregnes hvor meget vækst, der kommer ud af de tildelte ressourcer, og hvor stor reproduktionen er for de enkelte organer (det vil sige hvor mange nye rødder, blade, stængler eller knopper, der skabes). Samtidigt beregnes ældning af alle organer.

2.2.5.2 Plantens omgivelser i modellen

Modellen drives af input angående temperatur og lysmængde. Hertil anvendes klimafiler fra DMU i Silkeborg med timemålinger af temperatur og solindstråling.

Temperaturen benyttes til at beregne tiden i fysiologisk tid (grad-dage, °D), som er en mere relevant tidsskala end dage og uger for vekselvarme organismer som planter. Den daglige graddagstilvækst beregnes ved at trække en tærskeltemperatur, hvorunder tilvæksten er så ringe, at den kan ignoreres, fra dagens gennemsnitstemperatur. Alle processer i planten relateres til graddage, f.eks. udtrykkes vækstraten i g/°D, reproduktionsrater i g/°D eller antal/°D; udviklingstider (f.eks. udviklingstiden for en knop) udtrykkes blot i °D. Ved at benytte graddage i stedet for dage og uger som tidsmåler opfanges temperaturens indflydelse på planternes vækst altså automatisk. Temperaturen kommer ind i modellen via en klimafil med timemålinger.

Lysoptagelsen er i modellen afhængig af plantens behov for fotosynteseproduktion, hvilket betyder, at planten under gode lysforhold maksimalt kan optage lys svarende til den optimale vækstrate. Hvis der derimod ikke er nok lys til rådighed til at tilfredsstille plantens behov, bliver plantens efterspørgsel kun delvist imødekommet. Derved bliver vækst- og reproduktionsrater tilsvarende lavere og kommer til at ligge under det optimale. Solindstrålingen sætter dagligt grænsen for fotosyntesen, og den kommer ligesom temperaturen fra en klimafil.

Solindstrålingen vil dog kunne ramme toppen af de højeste planter uhindret. Jo længere nede i plantemassen plantedelene befinder sig, jo mindre lys vil de have til rådighed på grund af skygning. I modellen simuleres lyskonkurrence imellem plantearter ved at inddele vegetationen i horisontale zoner, hvori det samlede bladarealindeks (planteareal pr. jordareal) er bestemmende for, hvor meget af lyset, der optages. I den øverste zone foretages beregningen ud fra den målte lysmængde (fra klimafilen), i næste zone ud fra den målte lysmængde minus det, der blev optaget i øverste zone, i næste zone igen fratrækkes den lysmængde, der blev optaget i de to overliggende zoner osv. Denne beregningsmetode betyder, at der kan opfanges så meget lys af en vegetation af tætte, høje planter, at der ikke er lys nok til små planter, der derfor vil dø. Når modellen har beregnet, hvor meget lys der er blevet optaget i de forskellige horisontale zoner, fordeles lyset til de forskellige plantearter proportionalt med deres bladarealindeks i zonen. Således er en plantepopulations samlede lysoptagelse summen af lysoptagelsen i de forskellige zoner. Den optagne lysmængde omregnes til fotosynteseprodukter (g tørstof) ved hjælp af en konstant omregningsfaktor.

Effekten af herbicider beregnes, afhængig af herbicidtype, ved at lade herbicidet nedsætte eller nulstille planteorganernes vækstrate og reproduktionsrate, eller ved at lade det nedsætte fotosynteseaktiviteten. Størrelsen af effekterne er afhængige af mængden af herbicid i forhold til anbefalet markdosis og blev beregnet ud fra forsøgene 2.4.1-2.4.4.

2.2.5.3 Vækstdata

Der blev i 2004-2005 indsamlet vækstdata for 8 plantearter karakteristiske for hegnets fodpose (tabel 2.15). Indsamlingerne blev foretaget med 3-5 ugers mellemrum for at samle data fra hele plantens overjordiske vækstcyklus.

Indsamlingerne blev foretaget på plots á ¼´¼ m² dog ikke for fåresvingel, som blev indsamlet pr. tue; tuens grundareal blev da også målt. Ved indsamling af store tuer, blev tuen delt op i halve eller kvarte tuer, og data korrigeret med denne faktor. For hver planteart blev der indsamlet data fra 10 plots, der blev valgt tilfældigt i områder, hvor den ønskede planteart var klart dominerende. En undersøgelse af variationen på de første indsamlinger viste en standard error på 10-20%. På den baggrund besluttedes det at fortsætte indsamlingen i 10 plots.

Tabel 2.15. Indsamlingslokaliteter og –datoer for de enkelte arter.

Hvert plot blev inddelt vertikalt i højdezoner. I hver højdezone blev der for planterne af den pågældende art optalt antallet af blade, aks/kurve/skærme med knopper, aks/kurve/skærme med blomster og aks/kurve/skærme med frugter. Derudover blev højden af plantearten målt, og antallet af rodfæstede planter i plottet optalt. Fra hver højdezone blev de forskellige organer efter optællingen puttet i papirposer, som blev bragt tilbage til laboratoriet, hvor de blev tørret og vejet. Tørring foregik i tørreskab ved 60°C, indtil en konstant vægt var opnået. Ud over de optalte organer indgik også stænglerne i tørvægtsbestemmelserne. I nogle tilfælde var det uoverkommeligt at optælle alle bladene (f.eks. for alm. hvene og kvik), og antallet af blade blev da anslået ud fra tørvægten af 100 blade og den samlede tørvægt af alle bladene.

Ved to af indsamlingerne medio juli og ultimo august blev der foretaget målinger af den fotosyntetisk aktive stråling i toppen, midten og bunden af vegetationen for at kunne beregne lysoptagelsen.

2.2.5.4 Modelparametre

For hver af de 8 plantearter krævede modellen 60 parametre (tabel 2.16). Hvert planteorgan beskrives med 4-7 parametre, afhængig af hvilket organ, der er tale om, hvortil kommer 6 parametre, der gælder for planten som helhed. Det store datakrav til bestemmelse af disse mange parametre afspejles i det store arbejde i felten med at indsamle vækstdata (tabel 2.15). Med 8-11 indsamlingstidspunkter hver med 10 målepunkter pr. art opnåedes flere målepunkter end parametre, hvilket er nødvendigt for at kunne bestemme parametrene.

Modellen blev tilpasset de observerede data ved hjælp af masser af simuleringer med tilfældigt valg af parametre (indenfor et givet interval). Summen af de kvadrerede afvigelser imellem simulerede og observerede værdier for tørvægt (g/m²) og antal (pr. m²) blev udskrevet, og de parameterværdier, der gav den bedste sammenhæng imellem observerede og simulerede data, blev valgt. Ved gentagne tilpasninger opnåedes en god modelbeskrivelse. Tilpasningen blev udført for ét planteorgan ad gangen. I figur 2.8 ses den resulterende model for vild kørvel.

Planteartens gennemsnitshøjde gennem tiden simuleres af modellen, mens fordelingen omkring gennemsnittet beskrives ved hjælp af en fast parameter, idet højdefordelingen antages at følge en normalfordelingskurve med en fast spredning. Tilpasningen af højdefordelingskurven udførtes for hver art og hvert organ efter samme metode, som beskrevet ovenfor, ud fra data indsamlet i op til seks højdezoner.

Tabel 2.16. FieldEco-parametre for vild kørvel. Tilsvarende parametre blev bestemt for de øvrige 7 arter.

Figur 2.8. FieldEco-model af vild kørvels organer.

Simulering (kurver) af feltdata (r) fra 2005, som beskriver de forskellige planteorganers tørvægt(A - E, G) og antal (H – M) samt plantens højde (F). Feltdata vist som gns.±s.e. Dato angivet månedsvist fra april til november.

| Forside | | Indhold | | Forrige | | Næste | | Top |

Version 1.0 November 2008, © Miljøstyrelsen.