Forurening og formering af mitter i Egeløkke Lung 3 Resultater3.1 Faunasammensætning 3.2 Klimaparametre i undersøgelsesperioden 3.3 Larveundersøgelser 3.3.1 Tætheden af mittelarver i sedimentet 3.3.2 Størrelsesvariationen af mittelarver 3.4 Registrering med klækkefælder 3.5 Registrering med lysfælde 3.5.1 Aktivitetsfordeling af totale antal arter 3.5.2 Dominantarternes sæsonmæssige fordelingsmønster 3.6 Resultater af simuleringerne
3.1 Faunasammensætning28 mittearter påvist 3 nye for Danniark I løbet af undersøgelsesperioden 1996 indsamledes 586 mitter (308 Tabel 3.1
Biting midges (Culicoides) recorded in emergence traps and a light trap, Egeløkke Lung, Langeland, 1996.
Nogle få arter er dominerende I klækkefældematerialet dominerede C. riethi (40.8%), C. duddingstoni (16.7%) og C. pictipennis (16.7%), i lysfælden C. punctatus (61.7%), C. duddingstoni (16.1%) og C. obsoletus (6.6%); sammen med C. pictipennis (4.5%), C. circumscriptus (3.1%) og C. submaritimus (3.1%) udgjorde de nævnte arter ca. 95% af det samlede lysfældemateriale. 3.2 Klimaparametre i undersøgelsesperioden10°C er en kritisk grænseværdi Fig. 3.1 og 3.2 samt Appendiks 2-5 viser variationer i klimaet 1996 (Station: Rudkøbing). Appendiks 2 og 3 præsenterer henholdsvis maksimum- og minimumtemperaturer i de enkelte døgn gennem sæsonen. Maksimum- og minimumkurverne følger i store træk hinanden gennem hele sæsonen. Larveudviklingen er betinget af gennemsnitstemperaturer i de enkelte døgn i løbet af sæsonen; høje temperaturer vil accelerere udviklingshastigheden i alle stadier inklusiv ægstadiet. Minimumtemperaturen, der er målt i aften- og natperioderne, hvor de voksne mitter er aktive, er af betydning for flyveaktiviteten. Selv små ændringer i temperaturen kan have stor betydning for den aktuelle flyveaktivitet, dette gælder specielt nær en kritisk lav grænseværdi, der tidligere er målt til ca. 10ºC for de fleste danske mittearter (Nielsen, 1982). Flyveaktiviteten afhænger af vindhastigheden Fig. 3.1 og 3.2 angiver henholdsvis maksimum- og minimum vindhastighed i de enkelte døgn gennem sæsonen. Her er specielt vindhastigheden i aften- og natperioden, af betydning. Mitternes aktivitetsperiode (primo juni til medio november) er præget af ret stabile vindforhold med vindhastigheder < 4 m/sek. dog afbrudt af perioder af nogle få dages varighed, hvor vindhastigheden stiger til ca. 12 m/sek. Fra medio oktober kan der registreres en længerevarende periode med betydelig vindpåvirkning (> 4 m/sek.) helt op til 16 m/sek. Appendiks 4 og 5 viser udviklingen af relativ luftfugtighed (RH) gennem sæsonen. Her er specielt de maksimale værdier af betydning, da de angiver luftfugtighedsforholdene i mitternes aktivitetsperiode i løbet af døgnet (specielt aften- og nataktivitet). Der kan registreres et fald i RH fra primo maj til primo august fra gennemsnitlige værdier på 95% til 85%. Dette niveau holdes frem til medio oktober, hvorefter den relative luftfugtighed igen stiger til gennemsnitsværdier på ca. 95%. Fig. 3.1
Daily maximum wind speed (m/sec), Rudkøbing, Langeland 1996. Fig. 3.2
Daily minimum wind speed (m/sec), Rudkøbing, Langeland 1996. 3.3 Larveundersøgelser3.3.1 Tætheden af mittelarver i sedimentetOp til 13. 000 larver Fig. 3.3 viser fordelingen af larver gennem sæsonen præsenteret som et gennemsnit Fig. 3.3
Average number of larvae of biting midges per m2, Egeløkke Lung, 1996. Note: On 24.5 density of larvae is 13000 per m2. Fig. 3.4
Average number of biting midges Høje larvetætheder Fig. 3.4 viser fordelingen af larver frem til starten på næste aktivitetssæson (13. november 1996 til 20. juni 1997). Fra 5. maj 1997 er det gennemsnitlige antal larver i mosens sediment meget højt (ca. 10.000 individer 3.3.2 Størrelsesvariationen af mittelarverHovedkapselmål afslører larvens alder Fig. 3.5 viser størrelsesfordelingen af larver på forskellige tidspunkter gennem aktivitetsperioden. Størrelse, der her angives som hovedkapsellængde, er samtidig et mål for larvealder (stadium). De aktuelle gennemsnit på de forskellige indsamlingstidspunkter afspejler således spredning i alder, men også (i mindre grad) forskellig artssammensætning. Fra indsamlingsperiodens start (24. maj) til 11. juni stiger den gennemsnitlige hovedkapsellængde (> 200 m) signifikant (P <0.05 KW) og frem til 26. juni er hovedkapselmålene af tilsvarende størrelse. Dette viser, at en meget stor del af de indsamlede larver er i 4. larvestadium. I denne periode er larvetæthederne dog meget lave, jfr. fig. 3.3. Efter medio juli falder den gennemsnitlige hovedkapsellængde til ca. 140 m, hvilket afspejler, at et større antal af larverne befinder sig i tidlige stadier. Fra medio juli til medio august ses en signifikant stigning (P < 0.05 KW) i hovedkapselmålene, hvilket indicerer larval vækst frem mod sidste (4.) larvestadium. Efter dette tidspunkt ses igen et signifikant fald til primo oktober. Dette kan afspejle, at en større del af larverne forpupper sig, at voksne mitter klækkes, samt at en ny reproduktionscyklus resulterer i en tilgang af nyklækkede larver. Herefter er der igen en stigning frem til ultimo oktober, der kan tolkes som vækst i sidste larvegeneration. Fig. 3.5
Average length of larval head capsules of biting midges, Egeløkke Lung 1996.
Ingen larvevækst i vintermånederne Resten af sæsonen 1996 frem til 20. december kan der ikke måles signifikant ændring i hovedkapselmålene, hvilket kan indicere en temperaturbetinget stagnation af larvevækst, samt at der i denne periode ikke sker tilgang af nyklækkede larver. En artsbestemmelse af larvematerialet vil give et endnu klarere billede af larvevæksten gennem sæsonen. 3.4 Registrering med klækkefælderTætheden af klækkede mitter Tabel 3.2 angiver artssammensætning og individantal af voksne mitter registreret med klækkefælder på de forskellige stationer, samt det totale antal larver indsamlet på disse. På de fleste stationer er larveantallet nogenlunde ensartet, men station 6 og 8 adskiller sig fra de øvrige ved henholdsvis et meget stort og et meget lille antal larver. Fra station 7, hvor klækkefælderne måtte fjernes, foreligger kun larvedata (936 larver indsamlet). Da antallet af klækkefælder på stationerne er det samme, kan tætheden af klækkede individer Individtæthed afflænger af sedimenttype Stationerne med relativt høje værdier ligger spredt i østlige, midterste og sydlige bassin; et fælles træk synes at være forekomst af finkornet sediment (jævnfør 2.2.2). På de resterende 3 stationer er individtæthed og artsantal meget lavere end på ovennævnte stationer: Station 2 (33.4 Artssammensætningen forskellig på stationerne Sammensætningen af mittefaunaen klækket fra de individ- og artsrige stationer (1, 3, 4 og 6) og fra de individ- og artsfattige stationer (2, 5 og 8) er ikke fundamentalt forskellig, men blot noget forarmet på sidstnævnte (Tabel 3.2), idet der ialt er fundet henholdsvis 12 og 8 arter på de to typer af stationer. På de individ- og artsrige stationer varierer arternes dominansforhold betydeligt: På station 1 og 3 er C. riethi klart dominerende efterfulgt af henholdsvis C. odibilis og C. duddingstoni, på station 4 forekommer ikke mindre end 4 arter i antal (C. cubitalis, C. pictipennis, C. duddingstoni og C. odibilis) og på station 6 er C. pictipennis og C. duddingstoni dominantarter. På de individ- og artsfattige stationer (station 2, 5 og 8) er C. punctatus og C. duddingstoni gennemgående dominerende. De klækkede mittearters rumlige fordeling i mosen er meget forskellig (Tabel 3.2). C. duddingstoni og C. punctatus er øjensynligt vidt udbredt i bassinerne, idet de er registreret på henholdsvis 7 og 6 af de undersøgte stationer, men også C. cubitalis, C odibilis og C. pictipennis, der er fundet på 5 stationer, synes meget udbredte. De nævnte arters kvantitative forekomst på stationerne varierer betydeligt, f.eks. er C. cubitalis kun talrig på station 4, mens de øvrige arter forekommer i antal på flere af stationerne. De resterende arter er registreret på 1-3 stationer; blandt disse må C. riethi, der er fundet på 3 stationer og i stort antal på 2 fremhæves, idet den udgør > 40% af det samlede antal klækkede mitter. Arterne Calbicans, C. circumscriptus, C. nubeculosus, C. obsoletus, C. poperinghensis, C. pulicaris, C. stigma og C. subfascipennis registreres kun spredt og i ringe antal i klækkefælderne. Tabel 3.2
Number of adult biting midges collected in emergence traps in 7 sites, Egeløkke Lung, 1996. Number of larvae collected throughout the season presented.
Tidlige og sene arter Dominantarterne har klækningsmaksima på forskellige tidspunkter i løbet af sæsonen (Appendiks 6 til 11): C. riethi og C. pictipennis har en aktivitetstop tidligt på sæsonen med toppunkt medio juni, C. odibilis har en mindre klækningstop medio juni og en mere markant omkring medio juli, mens C. duddingstoni, C. punctatus og C. cubitalis har relativt sene klækningstoppe henholdsvis 25. juli, 1. august og 8. august. 3.5 Registrering med lysfælde3.5.1 Aktivitetsfordeling af totale antal arterDe første mitter registreres primo juni Det totale antal mitteregistreringer (alle arter) gennem sæsonen viser betydelige udsving i sommerens løb (Fig. 3.6). De første registreringer opnås primo juni, men frem til primo juli registreres mitterne kun i beskedent antal (<100 individer per døgn). Herefter ses en markant registreringstop på op til 600 individer. I en periode frem til 22. juli er fangsttallene atter lave, hvorefter en ny markant aktivitetsperiode med fangsttal på op til 600 individer strækker sig frem til den 8. august. Efter en ca. 7 dages periode med forholdsvis lave registreringstal indtræder en markant aktivitetsperiode med fangster på > 800 individer per døgn, der strækker sig frem til ca. 1. september. Efter en kortvarig periode med fangster på <200 individer per døgn frem til ca. 10. september stiger aktiviteten igen omkring midten af september med toppe på op til 600 individer per døgn. Aktiviteten er derefter meget lav i slutningen af september og i første uge af oktober, men omkring midten af oktober indtræder årets sidste aktivitetsperiode med fangster på op til 200 individer per døgn. Fig. 3.6
Daily catch of biting midges in a light trap, Egeløkke Lung, 1996. Mitteaktivitet i 5 måneder Mitteaktiviteten i området strækker sig således over næsten 5 måneder formodentlig med 5 aktivitetsmaksima. Relateres mitternes flyveaktivitet til fremherskende vindpåvirkning ses det tydeligt, at vindstyrken er af afgørende betydning for flyveaktiviteten. Dette bekræfter, at mitterne er særdeles følsomme overfor selv små vindpåvirkninger. Det kan således demonstreres, at i perioder, hvor der er tale om kraftig vindpåvirkning, er mitternes flyveaktivitet særdeles ringe ofte lig nul (sml. Fig. 3.1 og 3.2). Derimod spiller lufttemperatur og relativ luftfugtighed tilsyneladende ingen større rolle for mitternes flyveaktivitet (Appendiks 2-5). 3.5.2 Dominantarternes sæsonmæssige fordelingsmønsterArterne har 1-4 årlige aktivitetstoppe For at forstå mittefaunaens sæsondynamik præsenteret i det foregående, er en nærmere analyse af dominantarternes (jævnfør 3.1 og Tabel 3.1) sæsonmæssige fordeling nødvendig. Endvidere må lysfældematerialet af disse arter opdeles efter køn og hunnerne yderligere efter fysiologiske stadier (blodsugningsaktive hunner, det vil sige hunner, der søger efter et blodmåltid før æglægning nullipare/pare individer samt gravide hunner). C. punctatus (Fig. 3.7-3.9). De blodsugningsaktive hunner (Fig. 3.7) har 5 aktivitetstoppe: Omkring 1. juli, 25. juli, 22. august, 20. september og mindre udtalt omkring 20. oktober. Gravide hunner (Fig. 3.8) har et markant toppunkt omkring 12. september. Hanner (Fig. 3.9) har aktivitetstoppunkter omkring 1. august, 20. august, 20. september samt 20. oktober. Fig. 3.7
Daily catch of C. punctatus (nulliparous/parous empty) in a light trap, Egeløkke Lung, 1996. Fig. 3.8
Daily catch of C. punctatus Fig. 3.9
Daily catch of C. punctatus C. duddingstoni (Appendiks 12-14). De blodsugningsaktive hunner (App. 12) har 2 aktivitetstoppe omkring 25. juli og 22. august. Gravide hunner (App. 13) har toppunkter på de samme tidspunkter som de blodsugningsaktive hunner, dog med den mest markante top omkring d. 22. august. Hannernes fordelingsmønster (App. 14) svarer nøje til fordelingen af gravide hunner. C. submaritimus (Appendiks 15-17). De blodsugningsaktive hunner (App. 15), gravide hunner (App. 16) samt hanner (App. 17) har en enkelt aktivitetstop omkring 22. juli, men fangsttallene er små. C. obsoletus (Appendiks 18-20). De blodsugningsaktive hunner (App. 18): Der registreres 2 små aktivitetstoppe i perioden 1. juni til 1. juli samt maksima omkring 1. august, 22. august, 15. september og 15. oktober. Fangsttallene af gravide hunner (App. 19) er små, øjensynlig er der et toppunkt omkring 11. august samt et mindre omkring 10. september. Hanner (App. 20) har et markant aktivitetstoppunkt omkring 15. august og to mindre omkring 12. september og 7. oktober. C. pictipennis (Appendiks 21-23). De blodsugningsaktive hunner (App. 21) har 3 aktivitetstoppe omkring 7. juni, 2. juli samt 2. august. Gravide hunner (App. 22) har en markant aktivitetsperiode 1.-15. august. Det samme gælder hanner (App. 23). 3.6 Resultater af simuleringerneDet daglige antal voksne mitter simuleres Simuleringerne blev startet 19. marts (hvor temperaturen overstiger de simulerede mitters temperaturnulpunkt) med 20.000 nyklækkede larver Sammenfald mellem simulering og observation Modellen foretager daglige beregninger af antallet af individer i alle stadier. På Fig. 3.10 ses en sammenligning af det simulerede antal voksne (sum af alle voksenstadier) og fangster af C. punctatus i lysfælder. Der er et godt sammenfald mellem de simulerede toppe og de observerede flyvetoppe, hvorfor det ser ud til, at de anvendte udviklingstider ikke er langt fra virkeligheden. Der kan dog ikke forventes direkte sammenfald af simulerede forekomster og de observerede data. Dette skyldes, at de observerede data ikke er observationer af populationstætheder, men af flyveaktivitet. Flyveaktiviteten er ikke blot afhængig af populationstætheder, men også af temperatur og vind. Derfor kan der under ugunstige vejrforhold godt findes mange mitter, der blot ikke flyver og derfor ikke fanges i lysfælden. Højderne af de simulerede toppe viser populationstætheder, hvilket kan anses for et mål for det potentiale for flyvende individer, der findes i tilfælde af ideelt flyvevejr. Værdierne i den simulerede kurve er divideret med 10 for at gøre kurven sammenlignelig med de observerede værdier. Der skal i fortolkningen af disse simuleringer ikke lægges vægt på de præcise værdier af kurven, men blot lægges mærke til toppenes placering, indbyrdes afstand og relative højde i sammenligning med lysfældefangsterne. Dødelighed og diapause bestemmer toppenes højde Toppenes højde er stærkt afhængig af dødeligheden i systemet, og deres relative højde er stærkt afhængig af diapauseprocenterne i løbet af sommeren. Dette betyder, at hvis diapauseprocenterne bliver lavere end de her benyttede, bliver forekomsten af mitter betydeligt større i sidste halvdel af sommeren (Fig. 3.11). Fig. 3.10
Simulation of the daily number of adult biting midges and the catch of C. punctatus Fig. 3.11
Simulated population curves of adult biting midges (C. punctatus). In the two simulations 0% and 50% egg diapause, respectively, is assumed for eggs produced until 23.6. Later, the same % egg diapause is used. |