|
Bæredygtig produktion af småplanter i forstplanteskoler 5 Resultater
5.1 Plantedata5.1.1 FremspiringPå Brøndlundgård (Hedeselskabets planteskole) var der en signifikant højere fremspiring af nobilisgran i behandlinger med damp efterår og forår samt i kombinationsbehandlingen damp/havre. Basamid forår og begge kombinationsbehandlinger med Basamid fremmede ligeledes spiringsprocenten af nobilisgran (tabel 2). Der var ingen signifikante effekter af behandlingerne på nordmannsgran og sitkagran, men der var dog en tendens til, at majroer hæmmede fremspiringen af disse to plantearter (tabel 2). I ekstraforsøget med flere efterafgrøder var fremspiringen i nobilisgran, nordmannsgran, sitkagran og hvidel henholdsvis 44 %, 31 %, 72 % og 42 % i de ubehandlede parceller, og der var ingen behandlingseffekter. Tabel 2. Fremspiring af småplanter på Brøndlundgård i procent af antal frø sået. Forskellige bogstaver efter tal i samme kolonne betyder, der er signifikant forskel mellem behandlingerne LSD0.05 .
5.1.2 Udfald (andel døde planter)Damp forår forårsagede flere døde hvidel end i de ubehandlede parceller (figur 4). Ellers var der ingen signifikante behandlingseffekter i forhold til ubehandlet kontrol i de øvrige tre plantearter.
Figur 4. Procent døde planter på Brøndlundgård i parceller med fire forskellige planterarter (nordmannsgran, nobilisgran, sitkagran, hvidel) dyrket i ubehandlet jord og i jord med forskellige metoder til sanering af ukrudt og rodsygdomme. * angiver siginifikant forskel til ubehandlet kontrol baseret på LSD0.05 5.1.3 UdbytteAntallet af nobilisgran høstet i kombintionsbehandlingerne med damp/Basamid og grønafgrøder var højere end i ubehandlet kontrol på nær damp og majroe (figur 5), men biomassen af nobilisgran var upåvirket af de forskellige behandlinger (figur 6). Der var ingen signifikante behandlingseffekter på hverken antal høstede planter eller deres biomasse hos de tre øvrige plantearter (figur 5 og figur 6).
Figur 5. Antal planter høstet pr. m-2 af fire plantearter (nordmannsgran, nobilisgran, sitkagran, hvidel) på Brøndlundgård i ubehandlet jord og i jord med forskellige metoder til sanering af ukrudt og rod-sygdomme. * angiver signifikant forskel til ubehandlet kontrol baseret på LSD0.05.
Figur 6. Tørvægt af planter ved høst af fire forskellige plantearter (nordmannsgran, nobilisgran, sitkagran og hvidel) dyrket på Brøndlundgård i ubehandlet jord og i jord behandlet med forskellige metoder til sanering af ukrudt og rodsygdomme. Der var ingen signifikante forskelle baseret på envejs variansanalyse. 5.2 Forekomst af ukrudtDe to planteskoler var meget forskellige med hensyn til forekomst af ukrudt, der var mere ukrudt på Brøndlundgård (tabel 3) end i Akkerup Planteskole (tabel 4), og ukrudtsfloraen på Brøndlundgård var helt domineret af enårig rapgræs. Generelt hæmmede alle behandlinger enårig rapgræs, på nær behandlinger med havre, (tabel 3 og tabel 4). Endvidere var der betydeligt mere tokimbladet ukrudt i behandlingen med havre som efterafgrøde på Brøndlundgård. Tabel 3. Ukrudt antal og vægt (g) registreret på Brøndlundgård juni 2003. Forskellige bogstaver efter tal i samme kolonne betyder, der er signifikant forskel mellem behandlingerne LSD0.05 (n=4). I søjler uden bogstaver var der ingen signifikante forskelle mellem behandlingerne.
Tabel 4. Ukrudt antal og vægt (g) registreret i Akkerup Planteskole juni 2003. Forskellige bogstaver efter tal i samme søjle betyder, der er signifikant forskel mellem behandlingerne LSD0.05 (n=4). I søjler uden bogstaver var der ingen signifikante forskelle mellem behandlingerne.
I Akkerup Planteskole var ukrudtstrykket meget lavt, og der kunne ikke måles signifikante behandlingseffekter på enårig rapgræs og hyrdetaske. I behandlingerne med havre var der signifikant mere tokimbladet ukrudt end i nogen anden behandling (tabel 4). 5.3 Forekomst af rodpatogener5.3.1 Jordtest af forsøgsjorder inden forsøgsstartResultaterne fra de indledende jordtest viste, at begge Abies arter både spirede og overlevede meget dårligt i begge planteskolejorde, især i Akkerup jord, hvor kun 24 % af de 42 % fremspirede nobilisgran overlevede (10% af de udsåede frø). Hvidel overlevede langt bedre, især i Akkerup jord, hvor kun få planter døde. Der blev i alt isoleret 110 svampe, som var fordelt på 43 Pythium og resten med repræsentanter fra primært Fusarium og Rhizoctonia. Phytophthora blev ikke fundet. 5.3.2 Isolering af svampe fra rødderUndersøgelse af identitet og frekvens af svampe på syge og sunde planter underbyggede resultatet af de indledende jordtests for forekomst af rodpatogener. Således var frekvensen af Fusarium oxysporum var. redolens særdeles høj - fra 60 % til 95 % på såvel syge som sunde planter af alle fire træarter i Akkerup. I Akkerup fandtes endvidere en relativt høj forekomst af Fusarium avenaceum (26-67 % uafhængigt af træart), mens denne art ikke forekom i Brøndlundgård. Også Pythium-arter blev fundet i planter fra begge planteskoler: P. ultimum (eventuel varietet ikke bestemt) og P. rostratum i Akkerup, og P. ultimum var. sporangiferum og P. periplocum i Brøndlundgård. Der blev fundet en kompleks sammensætning af rodassocierede svampearter, hvoraf flere kan findes beskrevet i litteraturen som medvirkende til problemer med før og efter plantefremspiring i forstplanteskolekulturer af både nåle- og løvtræer. Samlet blev der fra overfladesteriliserede rødder af småplanter af de fire træarter isoleret i alt 20 svampearter. Der fandtes således 15 arter på planter fra Akkerup Planteskole, men kun 10 på planter fra Brøndlundgård (se tabel 5). Fem arter forekom på planter fra begge planteskoler (Cylindrocarpon destructans, Fusarium oxysporum var. redolens, Humicola sp., Phoma glomerata og Pythium ultimum (Brøndlundgård: var. sporangiferum, varietet i Akkerup ikke afklaret)). I smitteforsøg blev der påvist yderligere 12 arter, der ikke var fundet i mykofloraen fra planteskolerne. Eftersom disse arter ikke indgik som inokulum i smitteforsøgene, og eftersom pladespredning fra det benyttede vækstmedie kun viste forekomst af to Penicillium spp. samt af Peziza ostrachoderma (data bringes ikke her), må det antages, at i hvert fald 9 af disse 12 arter var frøbårne (tabel 5), når der tages forbehold for Penicillium spp., Peziza ostrachoderma samt for fund af Alternaria alternata, der må forventes at kunne forekomme som almindelige luftbårne forureninger i et væksthusmiljø. Seks af de svampearter, der kunne isoleres fra Akkerup, regnes for patogene i forstplanteskolekulturer (Fusarium oxysporum var. redolens, F. avenaceum, Pythium ultimum, Botrytis cinerea, Cylindrocarpon destructans og Alternaria alternata). Af disse forekom kun F. oxysporum var. redolens, Pythium ultimum og Cylindrocarpon destructans i Brøndlundgård. Yderligere fandtes der formodet frøbårne forekomster af de nævnte Fusarium-arter, af Alternaria alternata samt af F. culmorum og F. oxysporum var. oxysporum, der ligeledes regnes som patogene i skovplantekulturer (tabel 5). Et overblik over frekvensfordelingen af svampearter på syge henholdsvis symptomfri planter fra Akkerup giver ikke et entydigt billede af de nævnte arter som konsekvent forbundne med syge planter. Således forekom eksempelvis Fusarium oxysporum var. redolens i nogle tilfælde hyppigere på symptomfri planter end på syge nordmannsgran, hvidel og sitkagran, men var hyppigst på syge planter af nobilisgran (figur 7). Frekvensen af F. avenaceum var markant højere i syge nobilis- og nordmannsgran end i symptomfri, mens arten forekom ret ligeligt fordelt i syge og symptomfri planter af sitkagran. I hvidel forekom denne Fusarium art kun i symptomfri planter. Botrytis cinerea forekom på 60 % af de syge planter af hvidel, men kun på 20 % af de symptomfri planter, og fandtes i øvrigt udelukkende på syge planter af de tre nåletræsarter, hyppigst på nordmannsgran (20 %, figur 7). Pythium ultimum forekom i lave frekvenser på både syge og symptomfri planter i alle kulturer. Tabel 5. Opgørelse over svampearter associeret med småplanter af hvidel, nobilisgran, nordmannsgran og sitkagran fra Akkerup og Brøndlundgård planteskoler samt med frø af nordmannsgran. Kode i parentes angiver isolatnavne.
*1 Der forekom flere Penicillium spp. i såvel vækstmediet (to arter) som i frøpartiet af Abies nordmanniana, hvorfor disse forekomster kan stamme fra såvel frøet som mediet. Alternaria alternata, Penicillium spp. og Peziza ostrachoderma kan desuden stamme fra kontaminering fra luften.
Figur 7. Frekvens af de vigtigste svampearter på rødder af syge og sunde småplanter af hvidel, nobilis, nordmannsgran og sitkagran, udtaget fra Akkerup Planteskole. 5.4 PatogenitetstestDa identifikation af de isolater, der var udvalgt til patogenitetstests ikke var afsluttet inden testene blev indledt, indgår samme svampearter som inokulum i mere end én test i flere tilfælde. Identifikationer viste endvidere, at der forekom blandings-inokulae i fire af testene. Tabel 6. Fremspiringsprocent samt procent overlevende planter (nordmannsgran) fire uger efter såning af forspirede frø i steril jord inokuleret med svampe isoleret fra planter dyrket på Akkerup Planteskole. Tallene i parentes angiver SE værdier n=8. Tal fremhævet med fed er signifikant forskellige fra kontrol LSD0.05.
Tabel 7. Fremspiringsprocent samt procent overlevende planter (nordmannsgran) fire uger efter såning af forspirede frø i jorde inokuleret med diverse svampe isoleret fra planter dyrket på Hedeselskabets Planteskole. Tallene i parentes angiver SE værdier n=8. Tal fremhævet med fed er signifikant forskellige fra kontrol LSD0.05.
Fusarium oxysporum var redolens
Cylindrocarpon destructans
Sordaria fimicola Figur 8. Eksempler på svampe isoleret fra rødder i kulturer fra Brøndlundgård. 5.5 Mykorrhiza5.5.1 Ektomykorrhiza forundersøgelserResultaterne fra Akkerup Planteskole viste, at rødgran (Picea abies) (2/0) var 100 % koloniseret med ektomykorrhiza. Kun en morfotype (Humaria hemispherica (Ascomycotina)) i forskellige udviklingsstadier blev fundet. Denne morfotype er en af de mest almindelige ektomykorrhizasvampe på rødgran, skovfyr (Pinus sylvestris) og lærk (Larix decidua). Ædelgran (Abies alba) (2/0) var ligeledes koloniseret 100 %, dog også kun med en enkelt art i flere udviklingsstadier. Svampen er uidentificeret. Bøg (Fagus sylvatica) var også 100 % koloniseret, men med to forskellige uidentificerede morfotyper. I Hedeselskabet var nordmannsgran (2/1) 95 % koloniseret med en enkelt uidentificeret morfotype, sitkagran (2/1) var 80 % koloniseret med tre morphotyper ITE 1 (2 %), ITE 2 (1 %) og ITE 2 (77 %) og rødel (Alnus glutionosa) (1/1) 50 % med en uidentificeret morfotype. Rødel var også koloniseret med arbuskulær mykorrhiza og Frankia. 5.5.2 Forekomst af ektomykorrhiza i nordmannsgran ved høstRødder af nordmannsgran var 90-100 % koloniseret med en morfotype, og der var ingen synlige forskelle mellem behandlinger. Målinger af ergosterol i rødder af nordmannsgran gav heller ingen signifikante behandlingseffekter (figur 9).
Figur 9. Indhold af ergosterol i rødder af nordmannsgran fra planter dyrket i ubehandlet jord og i jord med forskellige metoder til sanering af ukrudt og rodsygdomme. Ingen signifikante forskelle baseret på envejs variansanalyse.
Figur 10. Ektomykorrhiza i nordmannsgran fra Brøndlundgård. 5.5.3 Arbuskulær mykorrhizaI Akkerup Planteskole var der arbuskulær mykorrhiza i hvidel i alle behandlinger (figur 11). Der var ingen signifikante behandlingseffekter (figur 11). Der var ikke arbuskulær mykorrhiza i hvidel i Brøndlundgård.
Figur 11. Arbuskulær mykorrhiza i hvidel rødder fra Akkerup Planteskole af planter dyrket i ubehandlet jord og i jord behandlet med forskellige typer af desinfektion. Ingen signifikante forskelle baseret på envejs variansanalyse. A B C Figur 12. Arbuskulær mykorrhiza i hvidel a). arbuskler og b og c) vesikler. 5.6 Den generelle mikroflora analyseret med fedtsyrer5.6.1 Forundersøgelser af mikrofloraen i forsøgsarealerne med fedtsyreanalyserDe indledende analyser af fedtsyresammensætningen i de enkelte parceller i de to planteskoler viste, at der ikke var signifikant forskel på forekomsten af de dominerende fedtsyrer mellem behandlingerne i den enkelte planteskole, hvilket betyder, at det mikrobielle miljø er ensartet i forsøgsmarkerne ved forsøgsstart (data ikke vist). 5.6.2 Fedtsyremarkører i forsøgsjord forår 2003Effekten af behandlingerne på kompositionen af det mikrobielle miljø målt ved hjælp af fedtsyresignaturer var forskellig i de to planteskoler (tabel 8 og tabel 9). Forekomsten af fedtsyrer var generelt lavere i Akkerup Planteskole (tabel 8) i forhold til i Brøndlundgård (tabel 9), mens der var flere forskellige fedtsyresignaturer til stede i Akkerup Planteskole sammenlignet med i Brøndlundgård. I Akkerup Planteskole havde damp- og Basamidbehandlinger alene ingen effekt på sammensætningen af det mikrobielle miljø (tabel 8), mens tilsætningen af organisk materiale i form af majroer og især havre overordnet stimulerede væksten af mikroorganismerne især gram positive bakterier (tabel 8). Størst effekt af behandlingerne var i begge kombinationsbehandlinger med efterafgrøder og damp samt i kombinationsbehandlingen af Basamid og havre, hvor forekomsten af fedtsyresignaturer for gram positive bakterier var signifikant højere end i kontrolbehandlingen. Endvidere var fedtsyremarkøren for arbuskulære mykorrhizasvampe (16:15) tilstede i jord fra alle behandlinger og i kombinationsbehandlingen damp/havre signifikant i højere grad end i den ubehandlede kontrol (tabel 8). I Brøndlundgård var der en signifikant lavere forekomst af markøren for svampe (18:26,9) i alle behandlinger undtagen havre og Basamid/havre i sammenligning med kontrol (tabel 10). Der var signifikant højere værdier for enkelte markører for gram positive bakterier (15:0i Basamid/majroe og 17:0i Basamid/havre), men overordnet var der ikke andre forskelle mellem ubehandlet kontrol og de forskellige behandlinger. Indikatoren 16:15 for arbuskulære mykorrhizasvampe var ikke til stede. Tabel 8. Relative værdier (relativ i forhold til intern standard) for flere fedtsyresignaturer i jord fra Akkerup Planteskole med forskellige forbehandlinger. Jordprøver udtaget primo april 2003. Forskellige bogstaver indenfor samme række indikerer signifikant forskel på forekomst af den pågældende fedtsyre i jord med forskellig behandling LSD 0.05 (n=4). Felter fremhævet med gråt indikerer signifikant effekt i forhold til ubehandlet. Tabel 9. Relative værdier (relativ i forhold til intern standard) for flere fedtsyresignaturer i jord fra Brøndlundgård med forskellige forbehandlinger. Jordprøver udtaget primo april 2003. Forskellige bogstaver indenfor samme række indikerer signifikant forskel på forekomst af den pågældende fedtsyre i jord med forskellig behandling LSD 0.05 (n=4). Felter fremhævet med gråt indikerer signifikant effekt i forhold til ubehandlet.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
