Effekter af pulseksponering med pyrethroider på vandløbsinvertebrater 4 Diskussion
4.1 Generalisérbarhed af projektresultaterBaseret på projektets indledende forsøg med G. pulex kan der drages en række konklusioner vedrørende generalisérbarheden af projektresultaterne. 4.1.1 Relativ toksicitet af pyrethroider anvendt i DanmarkIndledningsvis blev eksponeringsforsøg med fem pyrethroider gennemført for at undersøge, hvorvidt det var muligt at evaluere eventuelle skadevirkninger af pyrethroider som stofgruppe på baggrund af studier af ét modelpyrethroid. Resultaterne viser, at de undersøgte pyrethroider har både samme kvalitative virkning på bevægelsesadfærden (hyperaktivitet og immobilisering) og meget sammenlignelige effektkoncentrationer hos G. pulex. Generelt observeres hyperaktivitet ved 10 ng l-1, og dette forhøjede aktivitetsniveau opretholdes i resten af eksponeringsperioden. Ved 100 ng l-1 er G. pulex ikke i stand til at opretholde hyperaktiviteten, da der sker et gradvist tab af evnen til at udvise koordineret svømning, og den tilbagelagte afstand aftager. Immobilisering registreres generelt ved 1000 ng l-1 efter ca. 45-60 minutters eksponering. Der er enkelte afvigelser fra dette generelle billede for esfenvalerat og tau-fluvalinat. For esfenvalerats vedkommende observeres markant hyperaktivitet allerede ved 1 ng l-1. Ved eksponering for tau-fluvalinat ved 1000 ng l-1 registreres ikke fuldstændig immobilisering inden eksponeringsperiodens udløb. For cypermethrin og esfenvalerat er de observerede adfærdsændringer samt de fundne effektkoncentrationer hos G. pulex i fuld overensstemmelse med tidligere videosporingsstudier (Nørum & Bjerregaard 2003). I strømrenderne er der tidligere udført forsøg med G. pulex eksponeret for esfenvalerat (Møhlenberg et al. 2004). Eksponeringstiden i dette studie var henholdsvis 30 og 150 minutter i modsætning til den i nærværende projekt anvendte på 90 minutter. En sammenligning af effektkoncentrationerne for esfenvalerat (Møhlenberg et al. 2004) og lambda-cyhalothrin (nærværende projekt) bekræfter dog, at esfenvalerat er noget mere toksisk end lambda-cyhalothrin. De forholdsvis sammenlignelige effektkoncentrationer er bemærkelsesværdige, når man tager i betragtning, at de fem anvendte pyrethroider har varierende karakteristika m.h.t. molekylstruktur, molvægt, vandopløselighed, oktanol-vand-fordelingsforhold (log KOW) og indhold af aktive isomerer. Effekten af en række pyrethroider på mortaliteten hos ferskvandinvertebrater er tidligere blevet sammenlignet. Siegfried (1993) eksponerede i et større studie en række akvatiske insekter (kvægmyggen Simulium vitattum, vårfluerne Hydropsyche og Cheumatopsyche spp., døgnfluer Heptageniidae, vandnymferne Enellagma og Ishnura spp. og vandkærer Hydrophilus spp.) for bl.a. tre pyrethroider, permethrin, cypermethrin og bifenthrin. Efter 24 timers kontinuert eksponering lå LC50-værdierne for de tre pyrethroider inden for en faktor 8 for alle de anvendte arter, hvilket understøtter de sammenlignelige effektkoncentrationer observeret i nærværende projekt. 4.1.2 Pulsvarighedens betydningBetydningen af pulseksponeringens varighed for adfærdsresponset blev undersøgt i laboratoriet for at fastlægge modelpulsvarigheden. Baseret på de opnåede resultater for G. pulex blev en modelpulsvarighed på 90 minutter valgt. Selv om effekten af lambda-cyhalothrin ved længere eksponerings-varigheder bliver gradvis mere markant, forekommer der intet kvalitativt anderledes respons. Det mere markante adfærdsrespons svarer tilsyneladende til ændringen ved en forøgelse af eksponeringskoncentrationen. Pulsvarighedens betydning for drift er tidligere blevet undersøgt i de i nærværende projekt anvendte strømrender, hvor G. pulex blev eksponeret for esfenvalerat i henholdsvis 30 og 150 minutter (Møhlenberg et al. 2004). Det blev konkluderet, at driftresponset ved en 150 minutters eksponering svarede til responset udløst af en 30-minutters eksponering for en ca. 10 gange højere koncentration. Driftresponset blev dermed fundet til at afhænge af såvel eksponeringskoncentrationen som –varigheden, hvilket er i overensstemmelse med laboratorieresultaterne fra nærværende projekt. Sammenhængen mellem pulsvarighed, -koncentration og mortalitet hos pyrethroideksponerede ferskvandsinvertebrater er tidligere dokumenteret (f.eks. Møhlenberg et al. 2004; Reynaldi & Liess 2005). 4.1.3 Temperaturens betydningTemperaturens indvirkning på adfærdsresponset hos G. pulex blev undersøgt i det temperaturinterval, som blev anvendt i projektets øvrige forsøg, d.v.s. 5-15 °C. Der var en tendens til et lidt mere markant og tidligere påbegyndt adfærdsrespons med stigende temperatur. I denne situation, hvor toksiciteten stiger med temperaturen, siges pyrethroiderne at udvise en positiv temperaturkoefficient. I litteraturen er pyrethroider rapporteret at have enten negative, ingen eller positive temperaturkoefficienter afhængig af hvilket toksikologisk endpoint, man undersøger. For pyrethroiders effekt på de spændingsafhængige natriumkanaler i dyrs nervesystemer er konklusionen entydig, idet der er tale om en negativ temperaturkoefficient, der primært skyldes en forlængelse af åbningen af de spændingsafhængige natriumkanaler, og deraf forøget natriuminflux, ved faldende temperatur (Ahn et al. 1987; Vijverberg & van den Bercken 1990; Narahashi 1996; Song & Narahashi 1996). Temperaturens betydning for pyrethroidernes effekt på dødelighed og adfærd er derimod ikke entydig. En række grundige studier viser enten negative, ingen eller positive temperaturkoefficienter, og endda i visse tilfælde en kombination af negative og positive koefficienter i forskellige temperaturintervaller (Alzogaray & Zerba 1993; Punzo 1993; Alzogaray et al. 1997, 1998; Valles et al. 1998; Akkerhuis et al. 1999; Hodjati & Curtis 1999). Årsager til dette komplekse billede kan bl.a. være temperaturafhængig metabolisme, temperaturakklimering, en sammenhæng mellem temperatur og bevægelsesadfærd koblet til pesticidoptagelse, og endelig at der registreres forskellige typer adfærdsparametre (hyperaktivitet, ataksi eller immobilisering). Ofte kan man i samme adfærdsstudie samtidigt observere en negativ (f.eks. for EC50-værdier efter 24 timer) og en positiv temperaturkoefficient (f.eks. ET50-værdier) (Alzogaray & Zerba 1993). Ovenstående er primært baseret på terrestriske arter, og der mangler således viden om temperaturkoefficienter hos akvatiske invertebrater. I nærværende projekt var temperaturens indvirkning på adfærdsresponset hos G. pulex dog relativt lille sammenlignet med effekten af at ændre eksponerings-koncentrationen. Dermed vurderes resultaterne fra de forskellige delforsøg i projektet at være direkte sammenlignelige, da der kun forekom relativt små udsving i de anvendte temperaturer. 4.1.4 PesticidblandingPesticider forefindes ofte samtidigt i vandløbene, og undersøgelser i fynske vandløb har dokumenteret forekomst af op til 18 pesticider i samme vandløb inden for ét døgn, mens der i enkeltvandprøver blev påvist op til 13 forskellige stoffer (Fyns Amt 1997). I nærværende projekt blev G. pulex eksponeret for lambda-cyhalothrin i kombination med et hyppigt forekommende pesticid, glyphosat (Fyns Amt 1997; Århus Amt 1999). Der var ingen ændring i det pyrethroidinducerede adfærdsrespons ved denne samtidige eksponering for glyphosat (1000 ng l-1). Ved anvendelse af samme metodik som i nærværende forsøg eksponerede Nørum & Bjerregaard (2003) G. pulex for kombinationer af cypermethrin og esfenvalerat. Adfærdsresponset blev registreret ved pyrethroidkoncentrationer på 10, 100 og 1000 ng l-1, enten med 100% cypermethrin, 100% esfenvalerat eller 50% cypermethrin sammen med 50% esfenvalerat (på vægtbasis). Effekten af kombinationseksponeringen var sammenlignelig med effekten af enkeltstofferne. Disse studier af pesticidblandinger er ikke omfattende nok til, at man kan udtale sig generelt om effekten af miljørealistiske kombinationer. Forsøgene illustrerer imidlertid, at de laboratoriebaserede videosporingsmetoder kan danne udgangspunktet for evaluering af subletale effekter af komplekse pesticidblandinger. 4.1.5 Eksponering om nattenLangt de fleste invertebrater udviser tydelig natdrift, hvilket afspejler et generelt højere aktivitetsniveau om natten (f.eks. Brittain & Eikeland 1988). Dette højere aktivitetsniveau er primært en tilpasning for at nedsætte prædationsrisikoen fra især fisk, f.eks ørred, der jager ved synets hjælp (f.eks. Friberg et al. 1994). G. pulex udviser udpræget natdrift (Elliott 2002b; Heckmann & Friberg 2005), og den højere aktivitet kunne forventes at have indflydelse på dyrenes respons til en pesticideksponering. Imidlertid viste forsøgene med pulseksponering om natten ingen overordnede forskelle i driftrespons hos G. pulex ved 10 og 100 ng l-1 lambda-cyhalothrin sammenlignet med forsøgene gennemført om dagen. Derimod var der, i modsætning til forsøgene udført om dagen, ingen signifikante forskelle mellem antal af dyr i drift i de behandlede render og kontrolrenderne. Det skyldtes, at driftniveauet var væsentlig højere i kontrolrenderne om natten end om dagen. Resultaterne viser, at det respons G. pulex udviser om dagen afspejler katastrofedrift (Brittain & Eikeland 1988) og er uafhængigt af dyrenes aktivitetsniveau. Resultaterne indikerer samtidig, at driftforsøg både i laboratoriet og i felten skal gennemføres om dagen/i lys for at nedsætte driften i kontrolforsøgene og dermed øge kontrasten til behandlingen. 4.2 Ekstrapolering fra laboratorie til strømrenderProjektets resultater viser entydigt, at såvel de observerede effektkoncentrationer som rangordningen af de anvendte arters følsomhed over for pyrethroider kan ekstrapoleres direkte fra laboratoriet til strømrenderne. 4.2.1 Sammenligning af effektkoncentrationerI nedenstående Tabel 4.1 er effektkoncentrationerne for lambda-cyhalothrin sammenlignet på baggrund af NOEC- (no observable effect concentration) og LOEC- (lowest observable effect concentration) værdier. NOEC- og LOEC-værdier har den iboende svaghed, at de afhænger af, hvilke koncentrationer man har valgt at teste; dette problem kunne afhjælpes ved regressionsanalyse til bestemmelse af ECx-værdier. NOEC- og LOEC-angrebsvinklen fastholdes imidlertid, da antallet af anvendte eksponerings-koncentrationer er for lavt (5 i laboratoriet, og 2 eller 4 i strømrenderne) til egentlig koncentrations-respons-regressionsanalyse, og da formålet med sammenligningen er at afgøre, hvorvidt effektkoncentrationerne i laboratoriet og strømrenderne er af samme størrelsesorden, og ikke direkte at teste de fundne effektkoncentrationer mod hinanden. De laveste observerede effektkoncentrationer (LOEC) for L. nigra (1 ng l-1), G. pulex (10 ng l-1), A. aquaticus (10 ng l-1) og H. sulphurea (100 ng l-1) er alle indenfor forventede miljørealistiske niveauer. Tabel 4.1. Ekstrapolering fra laboratorie til strømrender. NOEC- og LOEC-lambda-cyhalothrin-koncentrationer (ng l-1) for hyperaktivitet (Hyper), hypoaktivitet (Hypo) og immobilisering (I) i laboratoriet og for drift (D) i strømrenderne efter 90 minutters eksponering.
a: Højeste testede koncentrationer i henholdsvis laboratoriet og strømrenderne. 4.2.2 Rangordning af arternes følsomhedI såvel laboratoriet som i strømrenderne var rangordningen af de anvendte arters følsomhed over for lambda-cyhalothrin efter 90 minutters eksponering: L. nigra > G. pulex > H. sulphurea > S. personatum = A. fluviatilis I laboratoriet blev A. aquaticus endvidere testet og fundet til at have en følsomhed sammenlignelig med G. pulex. I strømrendeforsøgene blev dyrenes tilstand i drift og ved indsamlingen efter forsøget vurderet ved visuel observation. Denne tilstandsbedømmelse er mere subjektiv end registreringen af drift i renderne og bevægelsesadfærden i laboratoriet, men for dyr med meget lav mobilitet eller lav evne til at drifte kan disse tilstandsvurderinger imidlertid nuancere ovennævnte rangordning. Det drejer sig især om den relative følsomhed af S. personatum og A. fluviatilis, der ud fra de i drift- og videosporingsforsøgene observerede effektkoncentrationer (Tabel 4.1) vurderedes at være sammenlignelige. Tages dyrenes tilstand i drift/ved indsamling i betragtning observeres, at mens alle A. fluviatilis vurderedes normalt aktive ved 1000 ng l-1, var dette ikke tilfældet for S. personatum. For S. personatum var der derimod en stigende andel af individer med påvirket adfærd med stigende koncentration, især ved 1000 ng l-1 hvor størstedelen af individerne var påvirkede. Dette understøttes af et studie af Lauridsen et al. (2006), der fandt, at S. personatum var mere følsomme overfor pyrethroider, når man bestemte effekten på deres omsætning af organisk stof, end når man registrerede drift i strømrenderne. For visse arter med lav mobilitet/driftpotentiale vurderes ændringer i bevægelsesadfærd derfor at være et uhensigtsmæssigt endpoint for toksicitetsbedømmelse. Dermed fås følgende rangordning baseret på en vægtning af projektets resultater: L. nigra > G. pulex > H. sulphurea > S. personatum > A. fluviatilis Dette er i overensstemmelse med tidligere studier af pyrethroiders effekter på ferskvandinvertebrater (Anderson 1982; Stephenson 1982; Anderson & Shubat 1984; Mian & Mulla 1992; Breneman & Pontasch 1994; Giddings et al. 2001; Schulz & Liess 2001a; Beketov 2004; Møhlenberg et al. 2004; Lauridsen & Friberg 2005; van Wijngaarden et al. 2005). I disse studier er mortaliteten og adfærdsændringer blevet sammenlignet i forskelligartede eksponeringsforsøg, og overordnet set er krebsdyr blandt de mest følsomme overfor insekticider efterfulgt af slørvinger og døgnfluer, mens visse vårfluer og snegle er blandt de mindst følsomme. Den i projektet fundne rangordning er i overensstemmelse med studier af samfundsstruktur og drift i pesticideksponerede vandløb (Kreutzweiser & Sibley 1991; Sibley et al. 1991; Davies & Cook 1993; Friberg et al. 2003; Berenzen et al. 2005; Heckmann & Friberg 2005), ligesom det er tilfældet for mere generelle artsfølsomhedsfordelinger baseret på følsomheden over for en række organiske toksiske forbindelser (Wogram & Liess 2001; von der Ohe & Liess 2004). 4.3 Forsinkede effekter efter endt pulseksponeringStrømrendeforsøgene viste for G. pulex, L. nigra og H. sulphurea, at der fortsat var forhøjet drift hos de eksponerede grupper i den time, som observationsperioden varede efter pulseksponeringens ophør. Restitueringsforsøg i laboratoriet med G. pulex og A. aquaticus viser, at der kan registreres forsinkede effekter i 2-3 uger efter pulseksponeringens ophør. Resultaterne viser, at det primært er koncentrationen og sekundært pulsvarigheden, der bestemmer effekterne på mortalitet og immobiliseringen i perioden efter overførslen til ukontamineret vand. Forsinkede effekter af pyrethroider på overlevelse, reproduktion, vækst eller emergens er tidligere fundet hos G. pulex, vårfluerne Limnephilus lunatus og Anabolia nervosa, stankelbenslarven Tipula maxima og dansemyggen Chironomus riparius (Abel & Garner, 1986; Liess, 1994; Liess & Schulz, 1996; Schulz & Liess, 2000; Schulz & Liess, 2001a,b,c; Liess, 2002; Cold & Forbes, 2004; Beketov & Liess, 2005; Forbes & Cold, 2005; Heckmann et al., 2005). 4.4 Interspecifikke interaktioner og flerarts-forsøgI naturlige vandløbsøkosystemer indgår de forskellige invertebratarter i et komplekst samspil. Mulige effekter af pyrethroider på disse interspecifikke interaktioner blev undersøgt ved studier af rovdyr-byttedyrs-interaktioner i såvel laboratoriet som i strømrenderne, mens effekter på flere arter blev belyst i flerarts-strømrendeforsøg. 4.4.1 Rovdyr-byttedyrs-interaktionResultaterne fra rovdyr-byttedyrs-interaktionen mellem G. pulex (rovdyr) og L. nigra (byttedyr) i laboratoriet viser en markant påvirkning ved 10 ng l-1, hvor ca. halvdelen af L. nigra overlever en 60-minutters interaktionsperiode, mens dette kun sker for 8% i kontrolgruppen. Ved 100 ng l-1 observeres ingen prædation. Denne ændring i rovdyrsadfærd hos G. pulex kunne skyldes, at eksponerede L. nigra ikke er attraktive som føde og således undgås. Dog viser interaktionen i gruppen, hvor kun L. nigra blev eksponeret, at dette ikke er tilfældet, da alle L. nigra blev nedlagt. I stedet ignorerer G. pulex tilsyneladende L. nigra ved 100 ng l-1, selv om de gentagne gange mødes i forsøgsarenaen. Regressionsanalysen viser, at selv om overlevelsen af L. nigra ved interaktionsperiodens udløb således først påvirkes ved 10 ng l-1, øges tiden til 50% nedlagte fra 2 minutter i kontrolgruppen til 4 minutter ved såvel 1 ng l-1 som i gruppen, hvor kun L. nigra blev eksponeret. Ved 10 ng l-1 nås 50% nedlagte lige netop ikke ifølge regressionsanalysen. Invertebraters drift kan påvirkes direkte (prædation, mekanisk) eller indirekte (duftstoffer) ved tilstedeværelsen af en prædator, enten ved at driften nedsættes eller forøges (f.eks. Wooster & Sih 1995; McIntosh et al. 1996). I tidligere forsøg er det vist, at andelen af store G. pulex i natdrift steg, når de blev udsat fra duftstoffer fra ørreder (Friberg et al. 1994). Samtidig har Schulz & Dabrowski (2001) vist en synergistisk effekt mellem fenvalerat (200 ng l-1) og tilstedeværelsen af en fiskeprædator på driften af en døgnflue. Når døgnfluen blev eksponeret for fenvalerat alene, var driften større, end når der også var fisk til stede, hvorimod driften i kontrolgruppen (uden fenvalerat) blev forøget ved tilstedeværelsen af fisk. Forsøgene med G. pulex viste imidlertid, som observeret i forsøgene udført om natten, ingen overordnede forskelle i driftresponset hos G. pulex ved 10 og 100 ng l-1 lambda-cyhalothrin sammenlignet med forsøgene gennemført uden ørredlugt. Eftersom G. pulex nedsætter aktiviteten, og dermed driften, ved tilstedeværelsen af en fiskeprædator, må den adaptive værdi være, at prædationsrisikoen nedsættes ved denne adfærd. Eksponering med lambda-cyhalothrin (og andre pyrethroider) overskygger denne adfærd, idet driften øges, hvilket kan forventes at give ophav til et forøget prædationstryk under naturlige forhold. En tidligere undersøgelse har vist, at ørredprædation kan have en markant indflydelse på G. pulex populationer i mindre, danske vandløb (Andersen et al. 1993). 4.4.2 Flerarts-forsøgI det 10 dage lange forsøg vedrørende effekter af lambda-cyhalothrin på flere arter udviste tre af de fire arter et andet driftrespons end i kortidsforsøgene. G. pulex, L. nigra og H. sulphurea udviste enten lavere eller tilsvarende driftrater i de behandlede render sammenlignet med kontrolrenderne. A. fluviatilis udviste ingen driftadfærd i de to typer af forsøg. Den observerede forskel i drift kan tilskrives forskellige aktivitetsniveauer og afspejler derfor, at organismernes adfærd er påvirket i en længere periode efter eksponeringen, hvilket er i overensstemmelse med resultaterne af restitueringsforsøgene i laboratoriet. Tætheden af alle 4 arter var tilnærmelsesvis uændret i forsøgsperioden på grund af de generelt lave driftrater i de behandlede render og at dyrene blev genudsat efter, at de var fanget i drift. Derfor kan faldet i græsningsraten og i omsætningsraten af organisk stof ikke tilskrives nedsatte tætheder på grund af, at individer blev tabt fra renderne. Fødefunktionelt er A. fluviatilis den væsentligste og mest effektive græsser i systemet efterfulgt af H. sulphurea (Elliott et al. 1988; Dall & Lindegaard 1995). Imidlertid kan både G. pulex og L. nigra udnytte biofilm, herunder bentiske alger, såfremt denne ressource er lettilgængelig (Marchant 1981; Henderson et al. 1990). At algebiomassen stiger i render, hvor invertebraterne var blevet behandlet med 100 ng l-1 lambda-cyhalothrin sammenlignet med kontrolrenderne og renderne eksponeret for 10 ng l-1 viser, at invertebraterne ikke er i stand til at regulere mængden af alger. Kjeldsen (1996) fandt i overensstemmelse hermed, at algebiomassen på sten jævnligt skyllet med et pyrethroid (permetrin) var højere end på sten skyllet med vand, fordi invertebratgræsserne blev holdt nede i antal. I indeværende projekt er der ikke gennemført forsøg med arterne separat, og det er derfor ikke muligt at konkludere, hvilke arter der har nedsat fødeoptag og dermed bidraget til det observerede fald i græsningsrate. Imidlertid kan forsøget indikere, at A. fluviatilis muligvis er påvirket, selv om hverken driftadfærd eller dyrenes observerede tilstand er ændret, og at dette giver sig udtryk i en nedsat græsningsaktivitet. I tidligere undersøgelser er det vist, at S. personatum’s evne til omsætte organisk stof er et mere følsomt end-point end deres driftadfærd (Møhlenberg et al. 2004; Lauridsen et al. 2006). Alternativt kan resultatet tolkes, som at de øvrige arter under upåvirkede forhold spiller en større rolle som græssere, end hvad der kunne forventes udfra tidligere undersøgelser af deres fødefunktionalitet. Dette spørgsmål kan kun afgøres ved at udføre forsøg med hver enkelt art alene. Omsætningen af organisk stof var lavere for begge behandlinger sammenlignet med kontrolrenderne. G. pulex og L. nigra, der dominerede tæthedsmæssigt i render, er begge primært iturivere og lever af at omsætte dødt partikulært organisk stof i vandløbsøkosystemer (f.eks. Iversen 1988). Da begge arter i alle typer af forsøg i nærværende projekt har udvist påvirket adfærd ved koncentrationer på 10 ng l-1 lambda-cyhalothrin understøttes flerarts-studiet af projektets øvrige resultater. De viser samtidig, at den påvirkning, der observeres i laboratoriet, direkte kan overføres til en påvirkning på flerarts-niveau og til at forudsige en ændring af den økologiske funktion. For G. pulex er det tidligere vist, at omsætningsraten af organisk stof påvirkes negativt (falder) ved eksponering med esfenvalerat og lambda-cyhalothrin (Møhlenberg et al. 2004; Lauridsen et al. 2006). Andre undersøgelser har vist effekter af pesticider på samfunds- og økosystemniveau i søer og vandløb (f.eks. Lampert et al. 1989; Wallace et al. 1991). Fra fynske vandløb foreligger endvidere direkte observationer af masseopblomstringer af tråd- og kiselalger i forbindelse med udledninger af pyrethroider fra f.eks. gartnerier, når disse udledninger medfører at f.eks. samtlige G. pulex og andre invertebratgræssere slås ihjel (Wiberg-Larsen pers. kom.) Der er imidlertid ingen undersøgelser, der eksperimentelt har vist så klare indirekte effekter af en pesticidpåvirkning som nærværende forsøg. Ekstrapoleres projektets resultater til et egentlig vandløb, kan det forudsiges, at subletale eksponeringer med pyrethroider vil ændre energifluksene gennem økosystemets fødenet, hvilket kunne give ophav til f.eks. opblomstring af trådalger og nedsat sekundærproduktion. 4.5 Sammenstilling af laboratorie- og strømrendeforsøgI projektet er der gennemført både korttids- og langtidsforsøg i såvel laboratoriet som i strømrenderne, og en tværgående analyse af resultaterne fører til en række konklusioner. Ved kobling af korttidsstudierne i laboratoriet og strømrenderne observeres, at der kan være kvalitative artsforskelle i adfærdsresponset. Ved de koncentrationer, der for hver art fører til forøget drift i strømrenderne, udviser G. pulex og H. sulphurea et forøget, og L. nigra et reduceret, aktivitetsniveau i laboratoriet. Overordnet viser korttidsstudierne derfor, at en ændring i bevægelsesadfærden i laboratoriet, uanset om det er en forøgelse eller en reduktion i aktiviteten, kan ekstrapoleres til forøget driftadfærd i strømrenderne. I det længerevarende flerartsforsøg udviste eksponerede G. pulex og L. nigra reduceret driftadfærd sammenlignet med kontrolgrupperne, mens der ikke var nogen forskelle mellem eksponerede dyr og kontroldyr hos H. sulphurea. Samtidig viser forsøgene en forøget algebiomasse og en reduceret omsætning af organisk materiale ved sammenligning af eksponerede render og kontrolrender. Resultaterne indikerer dermed, at primært G. pulex, L. nigra og A. fluviatilis i denne posteksponeringsfase er påvirkede i en grad, der fører til ændringer i deres fødesøgningsadfærd men ikke i deres evne til at opretholde deres position. Den reducerede drift for G. pulex og L. nigra skyldes tilsyneladende et generelt reduceret aktivitetsniveau, hvilket understøttes af de direkte observationer af de driftende dyrs tilstand, hvor andelen af hæmmede G. pulex og L. nigra steg.
|