| Forside | | Indhold | | Forrige | | Næste |

Effekter af pyrethroidet lambda-cyhalothrin på biologisk struktur, funktion og rekolonisering i vandløb

4 Diskussion

4.1 Effekter af pulspåvirkninger med pyrethroid på makroinvertebratsamfunds struktur, funktion og mulighed for rekolonisering

4.1.1 Kunstige substrater i naturlige vandløb

Forsøgene i de midtjyske vandløb viste ingen entydige effekter på smådyrene i udlagte kunstige substrater i forbindelse med en 90 min’s pulseksponering med to forskellige koncentrationer af pyrethoidet lambda-cyhalothrin. I de tre af i alt 9 vandløb, hvorfra data blev bearbejdet, var der kun for enkelte taxa (G. pulex og enkelte slørvinger) tegn på, at flere individer forlod de pyrethroidbehandlede substrater end de ubehandlede under selve eksponeringen i forsøgsrenderne. Responset for de pågældende taxa var imidlertid ikke konsekvent for samtlige tre vandløb eller for begge typer af substrater (hhv. gruskopper og bladpakker) i det enkelte vandløb. Dertil kom, at den efterfølgende rekolonisering af de genudlagte substrater foregik med samme hastighed og tilsyneladende på samme måde, hvad enten substraterne havde været udsat for pyrethroid eller ej. Kun på dag 1 efter eksponeringen sås for den høje koncentration af lambda-cyhalothrin (5,0 µg l-¹) en signifikant reduktion i individantallet af G. pulex i samtlige tre vandløb og for Orthocladiinae i to af vandløbene, men dog ikke for begge substrattyper samtidig.

Der kunne kun påvises en begrænset effekt af selv den høje pyrethroidkoncentration under selve eksponeringen på trods af, at denne koncentration med sikkerhed må have haft dødelig effekt på insekter og krebsdyr i de kunstige substrater (se fx Nørum et al. 2006, Van Wijngaarden et al. 2005, samt nærværende laboratorieforsøg). Det var således muligt at iagttage en direkte effekt? på adskillige af smådyrenes adfærd i de pesticidbehandlede forsøgsrender. Forklaringen på den tilsyneladende skjulte effekt er uden tvivl smådyrenes udprægede krav til en passende høj strømhastighed. De kunstige substrater var således udlagt på stryg og derfor i høj grad koloniseret af taxa, som kræver en relativt stor strømhastighed for at kunne optage tilstrækkelige mængder ilt hen over deres kropsoverflade. Mens strømhastigheden i vandløbene således var af størrelsesordenen 25-50 cm s-¹, var den i forsøgsrenderne væsentlig under 1 cm s-¹, hvilket må have stresset de fleste smådyr så meget, at de også forlod substraterne i kontrolrenden. Dertil kommer, at mange dyr må formodes at have forladt substraterne under transporten til og fra forsøgsrenderne. Forsøgsdesignet må således betragtes som uegnet til det ønskede formål.

Derimod kunne der have været en effekt på smådyrene af pyrethroidbehandlingen under selv rekoloniseringsperioden som følge af en kontaminering af de kunstige substrater med lambda-cyhalothrin. Dette stof bindes således meget stærkt til bl.a. organisk stof (Hand et al. 2001). Sagt med andre ord: de pyrethroidbehandlede blade og algebegroede gruskopper kunne forventeligt have været ikke-attraktive som føde eller direkte giftige for de smådyr, som var iturivere eller græssere. Vi var imidlertid ikke i stand til at påvise en sådan effekt, sådan som det ellers var tilfældet ved vores laboratorieforsøg, herunder de små strømrender, og ved bladpakke forsøgene i Stavis Å (se senere).

For bladpakkernes vedkommende er én mulig forklaring, at disse var pakket så tæt, at kun de yderste blade reelt kom i væsentlig kontakt med pyrethroidet under eksponeringen (yderligere fremmet af den ringe vandhastighed) og derved blev kontamineret (via adsorption).

Under alle omstændigheder kunne der heller ikke i nogen af de 6 vandløb (hvorfra data var anvendelige) påvises signifikante forskelle i nedbrydningshastigheden mellem ubehandlede og pyrethroidbehandlede blade. Sådanne forskelle ville i givet fald have været forårsaget af effekter på de smådyr (iturivere), som omsatte bladene. Tilstedeværende iturivere vil normalt udnytte bladene som føde, ikke bare som skjulested (Dobson et al. 1992). Og de vil klart foretrække konditionerede blade frem for ikke-konditionerede (fx Iversen 1973, 1974, 1975, Madsen 1974). I vores forsøg burde bladene allerede på tidspunktet for eksponeringen have været tilstrækkeligt konditionerede (se Iversen 1973). Eftersom det i flere studier er vist, at vægttab af fx bøgeblade er positivt korreleret med antallet af G. pulex (og andre iturivere) (Iversen 1975, Maltby et al. 2002, Dangles et al. 2004) er det naturligvis afgørende, om tætheden af iturivere var så stor, at de reelt var i stand til at fjerne en væsentlig del af bladene. Denne tæthed og taxonsammensætningen af iturivere varierede mellem de tre undersøgte vandløb (fra 28 individer bladpakke-¹ i Hagenstrup Møllebæk til 8,3-10,5 individer bladpakke-¹ i de to andre vandløb). For G. pulex, som regnes for en af de vigtigste iturivere, varierede tætheden mellem 0,5 til 26 individer bladpakke-¹. Uanset tvivl om, hvorvidt de ”teoretiske” iturivere også er iturivere i praksis (Tachet et al. 1987, Graca 2001), var tætheden af iturivere i de tre vandløb væsentlig mindre end i fx Stavis Å, hvor de i gennemsnit forekom 64 individer bladpakke-¹ (og helt op til 225 individer bladpakke-¹). På den anden side burde alene tætheden af G. pulex i to af vandløbene være nok til at forklare de fundne nedbrydningsrater på 6-12 mg bladpakke-¹dag-¹, idet det under laboratoriebetingelser er målt, at én voksen G. pulex kan omsætte 0,5-1 mg elmeblade(tv) dag-¹ (Sutcliffe et al. 1981, se også afsnit 3.2.2), også selvom elmeblade omsættes hurtigere end bøgeblade. Imidlertid var nedbrydningen af bladmaterialet stort set konstant over tid i de undersøgte vandløb, ligesom nedbrydningsraten var relativt lille og kun varierede lidt fra vandløb til vandløb. Konstant nedbrydning af bladmateriale over tid er fundet ved andre studier (Braioni et al. 2001,Webster et al. 2001), mens det mest normale er en ekponentielt aftagende nedbrydning (fx Rowe et al. 1996, Dangles et al. 2004, Benfield 2006). Det skyldes bl.a., at de mest eftertragtede dele af bladene bliver spist først; sideløbende med denne proces aftager biomassen og diversiteten af ituriverne (se fx Dobson 1994). Vores tre undersøgte vandløb viste ingen sådan aftagende biodiversitet. Det understøtter den hypotese, at ituriverne ikke spiste af bladene i større omfang – heller ikke de ubehandlede. En mulig årsag er de relativt lave temperaturer, som forekom under forsøgene, idet fx G. pulex’s fødeoptagelse er stærkt positivt korreleret med temperaturen (Maltby et al. 2002). Der kan således i stedet have været tale om nedbrydning, som snarere skyldes strømmens påvirkning evt. i kombination med mikrobiel nedbrydning (se fx Benfield et al. 1977). Bladene var således placeret på lavvandede stryg, hvor strømhastigheden var relativt stor og det fysiske slid på bladene derfor betydeligt. Dette understøttes af Bird & Kaushik (1992), der fandt samme nedbrydningshastighed for blade i et landbrugsvandløb som i et skovvandløb, og hvor nedbrydningen i først nævnte havde mekaniske årsager, mens den i sidstnævnte skyldtes iturivere. Det er imidlertid vanskeligt at se bort fra iturivernes betydning, selvom deres aktivitet var begrænset af relativt lave temperaturer, ikke mindst fordi undersøgelser i midtjyske skovvandløb synes at vise, at iturivere i udstrakt grad er fødebegrænsede (Friberg 1996), hvilket ikke burde være tilfældet i vores forsøg - snarere tværtimod (udbudet af blade var uden tvivl meget stort, sammenlignet med forholdene på den omgivende vandløbsbund). En anden mulighed er, at ituriverne (primært G. pulex) udnyttede andre og mere attraktive fødekilder (fx elleblade, alger, andre smådyr - se fx Friberg & Jacobsen 1994, Carvalho & Graça 2007), og blot brugte bladpakkerne som refugier. Det er således påvist, at G. pulex både kan græsse alger, spise fint detritus og endda fungere som rovdyr (Moore 1975, Sutcliffe et al. 1981, Kelly et al. 2002).

Selvom vi således ikke kunne påvise ”funktionelle effekter” af pesticider på smådyrenes stofomsætning i kunstige substrater i naturlige vandløb, er det tidligere vist, at tilførsel af insekticider (i relativt høje koncentrationer) til vandløbsstrækninger kunne reducere tætheden af smådyr så meget, at nedbrydningen af blade blev reduceret med 50-74% (Cuffney et al. 1990, Wallace et al. 1995). Sådanne effekter blev påvist i vores forsøg i både små strømrender og laboratorietanke.

Vi fandt heller ingen ”funktionelle effekter” i form af reduceret græsning for de bentiske algers vedkommende. Det kan muligvis forklares ved, at strømmen bortsled de ”kontaminerede” alger i takt med, at ny ukontaminerede alger voksede frem. Det er også muligt, at dyrene kun i mindre omfang fouragerede på gruskopperne, men snarere uden for disse, og blot brugt dem som midlertidigt opholdsted henset til den meget korte afstand mellem substrat og omgivende vandløbsbund (se fx Giller & Cambell 1989). Det er endvidere muligt, at algevæksten på det naturlige substrat har været mere attraktiv end den på gruskopperne. I det hele taget er koloniseringen af sådanne kunstige substrater meget dynamisk, hvor der fx er en stor udskiftning af arter inden for de første 10 dage (Minshall & Petersen 1985).

Generelt viste vores undersøgelser dog, at koloniseringen af de kunstige substrater foregik meget hurtigt. Dette er også vist i andre undersøgelser, hvor smådyrene indfandt sig allerede – og endda i naturlige tætheder - inden for de første 24 timer (Wise & Molles 1979, Ciborowski & Clifford 1984, Lake & Doeg 1985, Pearson & Jones 1987, Boulton et al. 1988, Doeg et al. 1989b). Egentlige samfund af smådyr kan endvidere stabiliseres allerede efter 3-10 dage (Bournaud et al. 1978, Minshall & Petersen 1985). Nogle af de koloniserende taxa i vores vandløb (fx G. pulex, B. risi, B. rhodani og Simuliidae) koloniserede formodentlig via drift, idet de var dominerende i driftprøverne. Dette er ikke overraskende, idet andre studier har vist, at netop Gammarus, døgnfluer, slørvinger, kvægmyg, visse vårfluer og dansemyg er vigtige grupper i drift (fx Bournaud et al. 1978, Brittain & Eikeland 1988, Wallace et al. 1991), og at en meget væsentlig del (40-80% på individniveau) af koloniseringen af vandløbsbunden foregår ved drift (fx Williams & Hynes 1976, Townsend & Hildrew 1976, Bournaud et al. 1978, Pearson & Jones 1987). Desuden fandt Townsend & Hildrew (1976), at i gennemsnit 2,6% af de bundlevende smådyr kunne skifte position hver dag som følge af drift, idet denne andel dog kan øges meget voldsomt under situationer, hvor fx vandføringen øges ekstremt (McLay 1968).

Andre koloniseringsveje som fx vandringer i op- eller nedstrøms retning eller vinkelret på vandløbet kan dog være næsten ligeså betydende som drift (Bishop & Hynes 1969, Williams & More 1982, Elliott 1971, 2003, Pearson & Jones 1987). Dette fremgik også af vores forsøg, idet mange taxa koloniserede udmærket uden overhovedet eller i det mindste meget sjældent at forekomme i driftprøverne. Henset til at de kunstige substrater var relativt små, var kontaktfladen med den omgivende vandløbsbund meget stor. Det er således sandsynligt, at netop indvandring fra de nærmeste omgivelser har haft stor betydning og bidraget til den meget hurtige kolonisering (se fx modelbetragtninger i Englund & Hambäck 2004). Uanset at koloniseringen således var hurtig, udviklede smådyrsfaunaen i såvel ubehandlede som pyrethroid-behandlede substrater sig mere eller mindre markant gennem de 30 dage efter eksponeringen. Generelt kom faunasammensætningen dog ikke til at ligne den før eksponeringen. Dette er ikke overraskende, idet Winterbottom et al. (1997) gennem en periode af 26 uger fandt en meget dynamisk kolonisering (med konstante ændringer i dyrenes mikrofordeling) af bokse med grus/sten med næsten det samme areal som vores (se også Minshall & Petersen 1985).

Den meget hurtige kolonisering – som formodes primært at være sket fra de nære omgivelser – er uden tvivl en stærkt medvirkende forklaring på, at vi ikke havde nogen mulighed for at underbygge hypotesen om, at koloniseringen ville afhænge af vandløbets størrelse og dermed størrelsen af det opstrøms beliggende vandløbsareal, hvorfra en væsentlig del af koloniseringen teoretisk kunne ske. Derimod fandt vi den forventede positive sammenhæng mellem vandløbets størrelse og antallet af taxa (og antallet af EPT taxa). Sammenhængen blev fundet for såvel begge de kunstige substrater som sparkeprøverne. En sandsynlig forklaring på denne sammenhæng er formodentlig, at antallet af forskellige habitater øges med stigende vandløbsstørrelse (se fx Friberg & Jacobsen 1997, Wiberg-Larsen et al. 2000). Dette kan umiddelbart forklare sammenhængen for sparkeprøvernes vedkommende, der på baggrund af indsamlingsmetoden dækkede et bredt udsnit af habitater (Miljøstyrelsen 1998). Men det er straks vanskeligere at forklare sammenhængen for de ensartede kunstige substrater. Forklaringen kan dog være den samme, nemlig at den store Mattrup Å rummer et større antal habitater end den mindre Hagenstrup Møllebæk, og at artsrigdommen på de kunstige substrater blot afspejler den generelle habitatrigdom via de indvandrende arter herfra, også selvom de kunstige substrater på et givet tidspunkt blot indeholdt et ”udsnit” af de tilstedeværende taxa.

4.1.2 Kunstige substrater i Stavis Å

I Stavis Å forsøget, hvor der blev udlagt hhv. pyrethroidbehandlede og ubehandlede bladpakker, blev disse – ligesom bladpakkerne i de midtjyske vandløb - meget hurtigt koloniseret. Allerede efter 3 dage var langt størstedelen af de potentielle taxa tilstede. For adskillige af disse taxa, som sjældent optræder i drift (fimreorme, igler, klobiller, visse af vårfluerne, muslinger) skete koloniseringen uden tvivl fra de nære omgivelser (se Brittain & Eikeland 1988), ligesom det formodentlig var tilfældet for bladpakkerne i de midtjyske vandløb. Til gengæld koloniserede fx G. pulex, B. rhodani og Hydropsyche-arterne formodentlig i stort omfang via drift (Brittain & Eikeland 1988), ligesom disse taxa naturligvis il? at svømme eller kravle, og derved også kan være kommet fra de nærmeste omgivelser. Uanset koloniseringsmåde er det bemærkelsesværdigt, at den potentielle mobilitet tilsyneladende ikke havde indflydelse på koloniseringshastigheden. Således indvandrede forventet ”langsomme” taxa som klobiller (E. aenea og L. volckmari) og vårfluen A. ochripes med samme hastighed som hurtigt svømmende/kravlende G. pulex og B. rhodani.

Sammensætningen af taxa i bladpakkerne udviklede sig – uanset om bladpakkerne var blevet behandlet med pyrethroid eller ej - gennem hele forsøgsperioden. Således øgedes biodiversiteten målt som Simpsons Dominans Indeks, Evenness, antal taxa, antal EPT taxa, samlet individantal og antal individer af EPT taxa. Også antallet af den dominerende ituriver, G. pulex forøgedes gennem tiden. Ligeledes reduceredes den meget betydelige variation mellem replikate bladpakker med tiden, hvilket umiddelbart kan forklares med en tiltagende fødeværdi af bladene, der kun havde ligget i åvand i én uge forud for udlægningen. Det er således veldokumenteret, at kolonisering af blade med specielt mikrosvampe, der nedbryder stofferne i bladene, bidrager til at øge deres fødeværdi (Suberkropp et al. 1983, Arsuffi & Suberkropp 1988, Barlöcher 1992, Graca & Ferreira 1995). Denne såkaldte konditionering af bladene (Golladay et al. 1985) gør dem blødere og dermed mere tilgængelige (Suberkropp et al. 1983, Graca et al 1993b), ligesom svampene selv direkte er et vigtigt fødeemne, idet deres indhold af essentielt vigtige kvælstofforbindelser er væsentlig højere end i bladmaterialet (Slansky & Scriber 1985). Iturivernes betydning for omsætningen af bladene er således primært at nedbryde dem fysisk, hvorved der produceres finere partikler (bl.a som fækalier), som efterfølgende nedbrydes af mikrosvampe, hvorved hele nedbrydningsprocessen accelereres (Graca 2001). Det er endvidere påvist, at hvis der alene er ukonditionerede blade til rådighed for ituriverne, reduceres disses vækst (Graca et al 1993b, Lawson et al. 1984), overlevelse (Bueler 1984) og formering (Graca et al. 1993b). Eftersom iturivere er i stand til at ”vurdere” bladene fødeværdi (se fx Arsuffi & Superkropp 1989, Superkropp 1992, Graca et al. 1993a), har disse og andre taxa i starten formodentlig blot brugt bladpakkerne som simpelt opholds- og skjulested, muligvis fremmet af de meget store afstrømninger, der må have medført en voldsom forøgelse af driften (se fx (Brittain & Eikeland 1988).

Det er derfor forståeligt, at der inden for de første to uger ikke kunne påvises tydelige forskelle i biodiversitet, artssammensætning og stofomsætning mellem lambda-cyhalothrin behandlede og ubehandlede bladpakker. Kun den langt større udskiftning af arter (arts turnover) i de behandlede blade sammenlignet med de ubehandlede kan fortolkes som en pesticideffekt. Umiddelbart var det forventet, at virkningen på smådyrene af de behandlede blade ville være størst umiddelbart efter udlægningen for derefter at aftage med tiden (i takt med afskylning og nedbrydning af pyrethroidet). Vores laboratorieforsøg viste således en markant reduktion i omsætningen af blade under tilstedeværelsen af iturivere som G. pulex og vårfluerne S. personatum og C. villosa, når bladene var blevet behandlet med samme koncentration som de udlagte blade, ligesom Lauridsen et al. (2006) fandt reduceret bladomsætning hos G. pulex og S. personatum, når bladene var blevet behandlet med 1,5 µg l-¹ af lambda-cyhalothrin. Ligeledes var fysiske aktivitet hos ituriverne i vores laboratorieforsøg markant nedsat. I Stavis Å var der først en påviselig effekt af pyrethroidbehandlingen på dag 30 og 60, hvilken kom til udtryk ved et lavere individantal, lavere antal individer af EPT taxa, færre G. pulex, lavere Simpson’s D og Evenness, og generelt ændret artssammensætning. Selvom pyrethroider som allerede nævnt bindes stærkt til organisk stof, er det alligevel bemærkelsesværdigt, at de selv efter 2 måneder i stærkt strømmende vand syntes at påvirke smådyrene i de behandlede blade. Muligvis var nedbrydningen af lambda-cyhalothrin reduceret pga. årstidens lave temperatur og reducerede lysindstråling.

De nævnte forskelle i artssammensætning mellem behandlede og ubehandlede bladpakker afspejledes imidlertid ikke entydigt ved en relativt mindre nedbrydning af de behandlede blade. Ganske vist var nedbrydningen generelt mindre i de behandlede blade, men den daglige omsætning var ens for ubehandlede og behandlede blade. Dette er bemærkelsesværdigt, eftersom det er påvist ved laboratorieforsøg og forsøg i små strømrender, at pyrethroid-kontaminerede blade hæmmer ituriveres omsætning af blade (fx Møhlenberg et al. 2004, Lauridsen et al. 2006, nærværende undersøgelse). Effekten skyldes derfor muligvis, at de behandlede blade var mindre attraktive snarere end direkte giftige. Møhlenberg et al. (2004) og Lauridsen et al. (2006) fandt således, at G. pulex’s og S. personatum’s omsætning af pyrethroidbehandlede elleblade (eksponerede i 1-7 dage ved op til 1,5-2 µg esfenvalerat l-¹) blev kraftigt reduceret, uden at der samtidig forekom øget dødelighed. Forklaringen på den manglende entydige effekt i Stavis Å er derfor muligvis, at ituriverne generelt kun i meget ringe omfang spiste de tilbudte blade, uanset om de var behandlede eller ej. Dette understøttes af, at antallet af iturivere var langt større, men det daglige vægttab af bladene samtidig mindre, i Stavis Å end i fx de tre midtjyske vandløb. Ligesom i de midtjyske vandløb burde antallet af iturivere have været mere end tilstrækkelige til en langt hurtigere omsætning af bladene. Det er også muligt, at især G. pulex i Stavis Å udnyttede andre fødekilder (fx mere næringsrige elleblade fra den omkringstående skov), eller simpelthen ikke omsatte så meget føde pga. af de lave temperaturer. Således fandt Maltby et al (2002), at G. pulex’s omsætning af elleblade i en række engelske vandløb var stærkt positivt korreleret med temperaturen. Benyttes relationen i Maltby et al. (2002) ville G. pulex’s omsætning kun være ca. 20% ved middeltemperaturen under forsøget i Stavis Å sammenlignet med omsætningen ved 15 oC, som forekommer i dette vandløb om sommeren (Wiberg-Larsen, upublicerede data). Dertil kommer, at der ved temperaturer nær frysepunktet kan ske en hurtig fysisk nedbrydning af blade? (Irons et el. 1994), ligesom fysisk nedbrydning generelt - evt. i kombination med mikrobiel omsætning - kan have stor betydning sammenlignet med den nedbrydning, som skyldes ituriverne (Benfield et al. 1977).

4.1.3 Kunstige vandløb

Brug af mesokosmos til eksperimentelle studier har fået stigende bevågenhed med henblik på at kunne gengive forholdene i naturlige vandløb, og for kontrolleret at kunne manipulere fysiske, kemiske og biologiske forhold med gentagelser (se fx Ladle et al. 1980, Culp et al. 2000, Petersen & Englund 2005, Harris et al. 2007). Således lykkedes det Harris et al. (2007) at etablere 12 udendørs render af lignende dimensioner og udformning som vores, og som kunne replikeres fysisk-kemisk såvel som biologisk. Ligesom i vores tilfælde anvendtes vandløbsvand til at føde renderne, dog uden pumpning. Sidstnævnte er en åbenlys teknisk fordel, hvilket vores problemer med at sikre en pålidelig indpumpning af vand over tid viser. Desuden er brug af pumper til de aktuelle vandmængder naturligvis relativt udgiftstung. Dertil kommer, at det uden pumpning er langt lettere at kolonisere renderne via drift mv. fra ”fødevandløbet” end at skulle pode dem.

Selvom der formodentlig blev foretaget en vellykket podning af renderne med dyr fra Lemming Å, kom taxonsammensætningen i renderne ikke helt til at ligne den, som var til stede i dette vandløb. Renderne havde således en stor dominans af Oligochaeta (børsteorme af familien Tubificidae) og Tanytarsini (undergruppe af dansemyg). Begge grupper er knyttet til og tilpasset livet i de slammede habitater, som opstod i renderne, bl.a. hjulpet på vej af opvækst af trådformede alger, som bidrog til at ”holde på” slammet. Således dannede Cladophora bevoksninger på stenene, mens ikke mindst Vaucheria groede i tykke ”kager” på slamaflejringer langs rendernes sider. Forekomsten af både slam og Tubificidae kan formodentlig forklares med, at der kort efter, at der blev tilført vand til renderne, også blev tilført en del slam fra pumpebassinet. Aksialpumpen var således i starten placeret så tæt ved bunden af dette, at den sugede slam med op – og selvfølgelig også de dyr, som var heri. Bl.a. blev der tilført adskillige mere eller mindre beskadigede eksemplarer af den store mosesnegl Lymnea stagnalis, som i øvrigt ikke er knyttet til selve Lemming Å. De mange Tanytarsini i renderne kunne også stamme fra pumpebassinet. Mere sandsynligt er dog, at de skyldes kolonisering via voksne hunners æglægning. Gruppen var således repræsenteret ved slægten Micropsectra, som har flere generationer om året, hvoraf den seneste kan flyve i september-oktober (Lindegaard-Petersen 1972). Hypotesen om en luftbåren kolonisering støttes af, at der i samme periode sås kolonisering af samme dansemyg i nogle lavvandede pytter på arealet ved siden af renderne. Chironomider, bl.a. Micropsectra, er i øvrigt kendt som meget hurtige luftbårne kolonisatorer (se fx Ladle et al. 1980, Gray & Fischer 1981, Molles 1985, Whiles & Wallace 1992).

Manglen på vanddybde i pumpebassinet var i øvrigt medvirkende årsag til, at der opstod driftsforstyrrelser for pumpen og deraf følgende ophør af vandføring eller i det mindste kortvarigt reduceret vandføring. Dette problem blev dog udbedret ved uddybning af pumpebassinet. Intet tyder dog på, at det havde væsentlig indflydelse på forsøget.

Selvom Oligochaeta, Tanytarsini (Micropsectra) og til en vis grad også Orthocladiinae således syntes ”overrepræsenterede” i renderne i forhold til Lemming Å, kan disse taxa faktisk udgøre en betragtelig del af den samlede smådyrsfauna i danske vandløb. Således fandt Friberg (1996) tætheder på op til 3300, 2400 og 1400 individer m-² for de tre taxa i en række midtjyske skovbække, hvilke er større tætheder end i renderne. For G. pulex, som sammen med B. rhodani også var blandt de dominerende taxa i renderne, var de opnåede tætheder (i middel ca. 930 individer m-²) af samme størrelsesorden (1000-2500 individer m-²), som i midjyske skovbække (Friberg 1996). Tæthederne af samtlige smådyr i renderne, der i middel var 7100 individer m-², men som lokalt nåede næsten 35 000 indvider m-², var derfor ikke overraskende af samme størrelsesorden som fundet i en række danske vandløb. Således fandt Kristensen (2004) i gennemsnit 8800 individer m-² i 21 naturlige, genslyngede eller regulerede jyske vandløb, Neergaard (2008) i gennemsnit 14 000 individer m-² (variation 5000-35 000) i tre midt- og østjyske vandløb, og Friberg (1996) 6300-14 000 individer m-² i fire midtjyske skovvandløb. Endelig er det værd at nævne, at Harris et al. (2007) i deres sammenlignelige strømrender opnåede en taxonsammensætning og individtætheder ikke særlig ulig vores. Samtidig opnåede de en taxonrigdom på 87% af den i ”fødevandløbet”, noget mere end i vores tilfælde. Det er imidlertid også værd at fremhæve, at artssammensætningen i deres render ændrede sig signifikant igennem undersøgelsesperioden på 2 år.

Mens vores render blev koloniseret via ”podning”, indpumpning af slam og vand, samt æglæggende insekter (Tanytarsini), og de render, som blev benyttet af Harris et al. (2007), blev koloniseret via fødevandløbet, skete koloniseringen i en kunstig rende, hvor vandet blev recirkuleret og hvor der derfor ingen kontakt var med andre vandområder, næsten alene ved æglæggende insekter (Ladle et al. 1980). Til trods for dette var det i den recirkulerede rende muligt i løbet af ét år at opnå en yderst divers insektfauna, som også omfattede enkelte ikke-insekter. Tæthederne nåede samlet op på ca. 70 000 individer m-², primært forskellige dansemyg.

Samlet set er det vores vurdering, at det lykkedes at skabe et relativt naturligt og biologisk varieret samfund af smådyr i renderne, som var egnet som mål for de planlagte effektstudier. Der var således ikke tale om unormalt store eller unormalt små tætheder af de enkelte taxa. Dette er væsentligt, idet det – i hvert fald i mikrokosmosstudier - er vist, at ”overbefolkning” hos vårfluen Limnephilus lunatus kunne sløre de toksiske effekter af pyrethroidet fenvalerat (Liess 2002).

Der var overordnet set mindre forskelle i antallet af taxa og individer mellem de seks render. De var altså ikke ens, men forskellene blev dog klart overskygget af de ændringer, som behandlingen med pyrethroid medførte.

For bl.a. G. pulex var der umiddelbart før eksponeringen en markant gradient i tætheder på langs af renderne. I kontrolrenderne blev denne forskel udlignet i løbet af forsøgsperioden. Dette antyder, at fordelingen på langs i renderne for flere arter ikke var forløbet til ende på eksponeringstidspunktet. G. pulex drifter som allerede omtalt i betydeligt omfang, idet sammenhængen mellem driftafstand og vandhastighed bedst kan beskrives af en potensfunktion, mens driftsraten påvirkes positivt af både vandhastigheden og individtætheden (Elliott 2002a,b). Hverken vandhastigheden eller tætheden af G. pulex i vores render var dog relativt stor, hvilket ifølge data fra Elliott (2002a,b) skulle medføre driftafstande på omkring 1 m og en relativt lille driftsrate. Dette synes at stemme udmærket overens med, at vi målte små driftstab under ”normale” omstændigheder, såvel i dag- som i nattetimerne, og at disse drifttab blev ”afbalanceret” via tilførsel af individer i det indpumpede vand. Imidlertid er G. pulex kendt for at udvise en adfærd med udpræget opstrømsvandring (Elliott 1971, Söderström 1987), der i betydeligt omfang kompenserer for nedstrøms drift og nedstrøms vandringer. Vandringen opstrøms må således i væsentlig omfang formodes at have oversteget både drift og nedstrøms vandring.

Selvom driftraten hos G. pulex kan være positivt relateret til tætheden af individer (Elliott 2002b), er dette ikke nødvendigvis tilfældet for andre arter. Således fandt Humphries (2002), at driftsraten hos B. rhodani var uafhængig af individtætheden. Der blev således ikke fundet nogen tydelig gradient i fordelingen af B. rhodani ned gennem kontrolrenderne, hvilket tyder på en”balance” mellem drift/nedstrøms vandring og opstrømsvandring.

Behandlingen med lambda-cyhalothrin af de nedre halvdele af tre af renderne medførte en voldsom katastrofedrift. Under og to timer efter behandlingen forsvandt der således 157-757 individer af smådyr m-² vandløbsbund. Det kunne direkte observeres, hvorledes de lammede dyr – især G. pulex og B. rhodani - primært inden for de første ca. 30 min drev med strømmen. Tilsvarende fandt Lauridsen & Friberg (2005), at 100% af G. pulex og ca. 75% af B. rhodani i løbet af 3-4 timer driftede inaktive ud af små forsøgsrender efter en 60 min’s dosering med 1,0 µg l-¹ af lambda-cyhalothrin. I vores render var også mere fåtallige taxa repræsenteret i katastrofedriften. Næppe alle påvirkede individer forlod renderne, og en stor del af disse døde formodentlig efterfølgende. I laboratorietests overlevede således ingen G. pulex en 90 min’s eksponering med 1,0 µg l-¹ af lambda-cyhalothrin (Nørum et al. 2006, denne undersøgelse afsnit 3.2.2), ligesom arten blev ”udryddet” i et grøfteøkosystem som blev ”forurenet” med samme stof til en koncentration på 0,25 µg l-¹ (Van Wijngaarden et al. 2006). Derimod overlevede en stor del af fx chironomiderne helt åbenbart behandlingen, idet de var underrepræsenteret i katastrofedriften og blev fundet i stort antal på dag 7 efter behandlingen. Nogle arter/slægter (bl.a. Chironomus riparius og Prodiamesa olivacea, som også forekom og overlevede i vores render) påvirkes først af pyrethroider i koncentrationer i intervallet 2-10 µg l-¹ (Ali & Morris 1992, Møhlenberg et al. 2004, Forbes & Cold 2005). Dertil kommer, at specielt Tanytarsini muligvis sad godt beskyttet i deres slamrør, der dels havde mulighed for at binde pyrethroidet, dels måske kunne forhindre eksponering af størstedelen af larvernes krop. Således fandt Forbes & Cold (2005) større overlevelse hos C. riparius, hvis disse befandt sig i deres slamrør i sedimentet under eksponeringen for pyrethroid, end hvis de blev eksponeret uden sediment.

Formålet med behandlingen med den relativt høje koncentration af lambda-cyhalothrin, nemlig at påvirke smådyrssamfundet i markant grad, blev således i hvert fald delvist opfyldt. Behandling med lavere koncentrationer (>0,01-0,02 µg l-¹) af pyrethroid ville også have ført til forøget drift med et lignende forløb, men driften ville have været forhøjet over betydelig længere tid (op til 22-48 timer) hos G. pulex og B. rhodani (Rasmussen & Friberg 2005, Beketov & Liess 2008), ligesom en stor del af smådyrene ville have overlevet.

Feltundersøgelser, hvor hele vandløbsstrækninger eller dele deraf, blev behandlet med insekticid, har vist lignende katastrofedrift og omfattende strukturelle ændringer i smådyrssamfundene. Eksempelvis driftede > 6600 individer af smådyr m-² vandløbsbund i forbindelse med gentagne (i alt 12 med 3 måneders mellemrum) sprøjtninger med methoxychlor af et lille nordamerikansk vandløb i dets fulde udstrækning (Wallace et al. 1989). Allerede ved den første sprøjtning forsvandt 75% af insekterne (og 72% af deres biomasse), ligesom flere taxa forsvandt fuldstændig, mens ikke-insekter syntes relativt upåvirkede (Wallace et al. 1989, 1991, Whiles & Wallace 1992). Markante effekter på drift af 30 min’s pulse med lambda-cyhalothrin hos især G. pulex, forskellige døgnfluer, Leuctra spp. og kvægmyg er desuden blevet påvist ved koncentrationer i intervallet 0,1-10,0 µg l-¹, mens strukturelle effekter (i form af ændret artssammensætning) kun forekom ved 5,0 og 10,0 µg l-¹ (Heckmann & Friberg 2005).

Selvom det, pga. en meget betydelig variabilitet, var vanskeligt statistisk at tolke ændringerne i smådyrssamfundene som følge af pyrethroidbehandlingen, medførte behandlingen med pyrethroid både markante kvalitative og kvantitative effekter. Der forekom således markante fald i antallet af taxa, antallet af individer, antallet af EPT individer, Ostracoda, G. pulex, Orthocladiinae (herunder også hos Tanytarsini), og disse markante ændringer var fortsat tydelige på dag 30 efter behandlingen. For G. pulex var dette ikke en delvis effekt af, at der fra starten var en markant større tæthed i de opstrøms dele af renderne, da denne forskel, som tidligere nævnt, blev udlignet i kontrolrenderne under forsøget. Enkelte taxa som fx Oligochaeta var dog tilsyneladende helt upåvirkede af behandlingen. Det betød, at der inden for det undersøgte tidsrum ikke foregik en komplet rekolonisering, endda langt fra. Kun et enkelt taxon, B. rhodani, var i stand til fuldt ud at rekolonisere inden for perioden, hvilket uden tvivl skyldes dens betydelige mobilitet, bl.a. via drift (Humphries 2002), ligesom den formodentlig heller ikke har været påvirket af evt. pyrethroidkontaminering af dens algeføde. Heckmann & Friberg (2005) fandt en væsentlig hurtigere rekolonisering – inden for ca 2 uger – efter en tilsvarende behandling med lambda-cyhalothrin, der dog kun omfattede en mindre del af et naturligt vandløb. Rekoloniseringsmulighederne var således her væsentlig mere optimale end i vores forsøg, som til gengæld var væsentlig mere realistiske.

Trods disse markante ændringer i taxonsammensætning som følge af pyrethroidbehandlingen, bl.a. i form af reduceret antal af den dominerende ituriver G. pulex, var der overraskende nok ingen tydelig effekt på omsætningen af blade. Disse blev således omsat med samme hastighed uanset antallet af G. pulex. Endvidere var denne omsætning (på dagsbasis) af samme størrelse som ved forsøgene i Stavis Å, hvor tætheden af G. pulex var mindst dobbelt så stor. Tilsyneladende spiste denne art kun i ringe grad bladene i de ubehandlede dele af renderne, muligvis pga. af et stort antal potentielle og fomodentlig let tilgængelige byttedyr (Oligochaeta, Tanytarsini). Det understøtter, at vægttabet af bladene såvel som i de undersøgte naturlige vandløb snarere skyldtes mekanisk påvirkning fra strømmen end ituriver-aktivitet.

4.2 Pyrethroideffekt på smådyrs mobilitet, evne til restituering, samt substrat- og fødekvalitet

Resultaterne fra laboratoriestudierne supplerer de forsøg, der er udført på større rumlig skala, og sandsynliggør, at miljørealistiske pyrethroidkoncentrationer må forventes at kunne påvirke invertebratsamfundene i naturlige vandløb. Projektet dokumenterer således, at kortvarige pyrethroidpulse har såvel akut effekt på dyrenes bevægelsesadfærd, som længerevarende virkning på deres overlevelse, bevægelsesadfærd og fødesøgning i tiden efter pulsbelastningens ophør. Samtidig viser de udførte forsøg, at kvaliteten af dyrenes levested påvirkes, idet pyrethroidkontamineret føde i en periode helt undgås af dyrene.

Hos G. pulex blev der fundet et akut, bifasisk adfærdsrespons, hvor den hyperaktivitet, der blev registreret efter få minutter ved lave lambda-cyhalothrin-koncentrationer (=0,005 µg l-¹), blev afløst af immobilisering ved højere koncentrationer (=0,5 µg l-¹). Disse ændringer var observerbare under den kun 90 min lange pulseksponering, og dette hurtige respons stemte nøje overens med observationerne af markant forhøjet og aktiv drift/nedstrøms svømmeadfærd, hos G. pulex umiddelbart efter eksponeringens påbegyndelse i store kunstige vandløb (Lemming). For vårfluerne S. personatum og C. villosa var den mest markante effekt på bevægelsesadfærden en immobilisering ved 5 µg l-¹, selvom C. villosa udviste kortvarig hyperaktivitet ved 0,5 µg l-¹. Vårfluer som disse forekommer typisk ikke i drift, med mindre der er tale om markant forhøjet vandføring (Elliott 1969, Brittain & Eikeland 1988), hvilket skyldes en kombination af dyrenes begrænsede spredningsadfærd i larvestadiet, for S. personatum også graveadfærd (Rennerich & Schuhmacher 1984), og evne til at holde fast i substratet (Waringer 1989). Den observerede immobilisering vurderes imidlertid at reducere såvel graveadfærd som fastholdelsesevne og dermed evt. at kunne føre til øget drift.

Det akutte adfærdsrespons hos G. pulex var således meget koncentrations-afhængigt, med gradvise ændring i tidspunktet for påbegyndelsen af såvel hyperaktivitet som immobilisering med stigende koncentration. Restitueringsforsøgene med G. pulex viste derimod en mere brat overgang fra fuld restituering (dvs. fuld tilbagevenden til den adfærd som dyrene havde før de blev udsat for pyrethroid) til manglende restituering efterfulgt af mortalitet. Denne bratte overgang blev observeret netop ved den koncentration, ved hvilken fuld immobilisering indtrådte under den 90 min lange eksponeringsperiode. Ved 0,1 µg l-¹ blev bevægelsesadfærden således reduceret markant hen mod slutningen af eksponeringsperioden, uden at dyrene blev immobiliserede, ligesom dødeligheden efter endt eksponering ikke var højere hos kontroldyr, der ikke blev udsat for pyrethroid. Desuden var de eksponerede dyrs bevægelsesadfærd fuldstændig restitueret 6 dage efter endt eksponering. Ved 0,5 µg l-¹ blev alle individer derimod immobiliseret efter ca. 60 min eksponering. Ligeledes døde 93% af individerne i løbet af de første 10 dage efter endt eksponering uden at have vist tegn på restituering af bevægelsesadfærden. Samme bratte overgang med hensyn til restitueringsevne blev observeret for S. personatum og C. villosa, hvor immobilisering under eksponering og manglende restituering blev fundet ved pulseksponering for 5 µg l-¹. For disse vårfluer var det imidlertid svært at fastslå dødelighed præcist i løbet af forsøget, fordi dyrene simpelthen trak sig ind i deres huse, hvor de syntes helt passive. Tilsvarende adfærd er tidligere blevet observeret under pyrethroideksponering hos S. personatum (Møhlenberg et al. 2004). Derimod blev der i tidligere forsøg med måling af bevægelsesadfærd hos denne art ikke fundet tydelige adfærdsændringer ved eksponering for samme stof ved en koncentration på 10 µg l-¹ (Nørum et al. 2006). Forklaringen er formodentlig, at S. personatum dels generelt bevæger sig meget lidt, dels meget variabelt, hvilket kan være vanskeligt at registrere ved den anvendte videosporing. I nærværende forsøg var adfærden hos C. villosa ligeledes særdeles variabel og vanskelig at kvantificere.

Omsætningen af blade hos G. pulex, S. personatum og C. villosa blev i restitueringsstudiet reduceret markant ved pulseksponering af dyrene for 5 µg l-¹ pyrethroid, hvilket naturligvis skyldtes den allerede nævnte forhøjede dødelighed. Ved eksponering for 0,5 µg l-¹ blev omsætningen hos G. pulex ligeledes påvirket markant, igen primært som følge af dødelighed, mens omsætningen hos de to vårfluer tilsyneladende kun blev reduceret forbigående. Omsætningsraten hos G. pulex er tidligere blevet anvendt som et mål for eksponering for toksiske forbindelser (Maltby et al 1990a, b, Mathiesen et al 1995, Maltby et al. 2002), men nærværende undersøgelser antyder, at bevægelsesadfærd hos G. pulex er en mere følsom parameter end fødesøgningsadfærd og stofomsætning.

Pulseksponering af H. sulphurea for 0,5 µg l-¹ pyrethroid medførte et fuldstændigt ophør af dyrenes græsning af mikroalger i en 7-dages restitueringsperiode, selvom hele 36% af individerne i denne gruppe ved forsøgets afslutning var i live. Ved 5 µg l-¹ var der til gengæld en akut, høj dødelighed, hvor kun ét individ ud af 110 var levende ved forsøgets afslutning. Der var således i realiteten ingen græsning på algerne. Det medførte ikke overraskende en forøgelse af algevæksten, der imidlertid var større, end hvad der kan tilskrives den manglende græsning. Forklaringen er uden tvivl, at selvom samtlige døde dyr blev fjernet dagen efter eksponeringen, var der allerede sket en næringsstoffrigivelse fra disse, hvilket øgede algernes vækst. Faktisk kunne der observeres særlig kraftig algevækst umiddelbart rundt om de døde individer. Som tidligere nævnt var hovedsigtet med dette forsøg at undersøge effekter på overlevelse, fødesøgning og bevægelsesadfærd, og dyrenes evne til restituering blev derfor ikke søgt kvantificeret kontinuert. Tidligere studier har dog påvist hyperaktivitet i videosporingssystemer og forøget drift i små strømrender hos H. sulphurea ved 0,1 µg l-¹, mens immobilisering i videosporingssystemet blev observeret ved 10 µg l-¹ (Nørum et al. 2006).

Vi undersøgte også betydningen af pulskontaminering med pyrethroid af forsøgsdyrenes levested og føde. Resultaterne for de fire nævnte arter var meget konsistente, idet et G. pulex, S. personatum og C. villosa fuldstændigt holdt op med at spise blade og H. sulphurea ophørte med at græsse mikroalger, når blade og alger forud var blevet eksponeret for 5 µg l-¹ af pyrethroidet. Derudover var omsætningen af blade hos C. villosa lidt reduceret, og det kun forbigående, når bladene var eksponeret for 0,5 µg l-¹. Præeksponering af fødematerialet for 5 µg l-¹ førte desuden til et mindre fald i overlevelsen hos H. sulphurea, ligesom vårfluerne havde et reduceret aktivitetsniveau. Samlet set kunne dette dog slet ikke forklare det totale ophør af fødesøgning: Der er således ingen tvivl om, at kontamineret føde aktivt fravælges i hvert fald for en tid (i nærværende forsøg mindst 14 og 7 dage for hhv. ituriverne og græsseren), hvis pulsbelastningen er tilstrækkelig høj. Som tidligere nævnt fandt Lauridsen et al. (2006) lignende effekter af lambda-cyhalothrin på iturivere, mens Kjeldsen (1996) observerede en forøgelse af algebiomassen på sten, som var blevet behandlet med pyrethroidet permethrin, fordi antallet af potentielle græssere derved blev reduceret.

Sammenlignes vores resultater fra arenaerne i videosporingssystemet med resultaterne fra de små strømrender observeres for såvel G. pulex som S. personatum, at forsøgsbetingelserne, sandsynligvis primært det strømmende vand og interaktioner mellem forsøgspopulationernes individer, havde indflydelse på dyrenes overlevelse og aktivitet. Hos G. pulex, der havde været udsat for 0,5 µg l-¹, var overlevelsen således 62% i strømrenderne mod kun 7% i videosporingssystemet. Tilsvarende blev observeret hos S. personatum eksponeret for 0,5 µg l-¹, hvor 79% af de genfundne individer var aktive ved strømrendeforsøgets afslutning mod kun 14% i videosporingsforsøget. Dette skyldes sandsynligvis en positiv effekt af det strømmende vand. Denne forskel skal yderligere ses i det lys, at overlevelsen hos kontrolgruppen af G. pulex kun var 84% i strømrenderne mod 100% i videosporingssystemet, hvilket sandsynligvis skyldes kannibalistisk adfærd (fx Macneil et al. 1997). Således gik der flere dyr sammen i renderne, mens de i arenaerne blev testet enkeltvis.

Til gengæld var G. pulex’s omsætning af blade signifikant reduceret i strømrenderne allerede ved 0,05 µg l-¹, mens en signifikant reduktion først blev fundet ved 0,5 µg l-¹ i videosporingsforsøget. Imidlertid var effekten ved 0,5 µg l-¹ mere markant i videosporingssystemet end i strømrenderne. For S. personatum var der derimod en forbigående påvirkning af omsætningsraten ved 0,5 µg l-¹, mens dette ikke var tilfældet i strømrenderne. Fælles for begge arter i begge forsøg var dog de klare effekter på bladomsætningen af en eksponering af 5 µg l-¹, uanset om det var dyrene eller deres føde, der blev eksponeret.

Hos S. personatum eksponeret for 5 µg l-¹ havde 32,5% af de genfundne individer ved strømrendeforsøgets afslutning forladt deres huse. Denne adfærd blev imidlertid allerede observeret under selve eksponeringen i såvel de små strømrender med S. personatum, som ved videosporingsforsøget med begge vårfluearter, hvor et antal individer forlod deres huse eller stak en del af kroppen ud af bagenden af huset. En sådan adfærd er tidligere observeret hos vårfluen Limnephilus lunatus i en feltundersøgelse af driftadfærd i forbindelse med en pulspåvirkning med insekticidet ethyl-parathion, hvor mange driftende individer havde forladt deres huse (Schulz & Liess 1999). Vårfluer, der har forladt deres huse må forventes at have en væsentligt forhøjet dødelighed, primært som følge af en øget prædationsrisiko.

Sammenfattende viser vores forsøg klart, at en høj, men miljørealistisk, pulsbelastning af en vandløbsstrækning med pyrethroid må forventes at have øjeblikkelige og markante effekter på en række vandløbsinvertebrater, idet en forøget drift og dødelighed vil reducere populationstætheden. Rekoloniseringen af sådanne belastede strækninger afhænger selvfølgelig af dyrenes spredningsevne, men laboratoriestudierne indikerer, at kontamineringen af levestedet yderligere kan forsinke processen.

4.3 Over-land spredning og kolonisering hos vandløbsmakroinvertebrater

Forsøgene i laboratorietanke og –arenaer, små strømrender, store strømrender og naturlige vandløb var af relativt kort varighed, Således blev rekolonisering efter pulsvirkning med lambda-cyhalothrin kun fulgt over en periode på 1 måned. For derfor at opnå indsigt i, hvordan kolonisering foregår over et større tidsrum, samt over en større rumlig skala, herunder især spredning over land fra ét vandløbssystem til et andet, blev der analyseret data fra langtids monitering af fynske vandløb. Resultaterne heraf er diskuteret og perspektiveret i det følgende.

En række studier har vist, at der foregår en spredning af voksne insekter bort fra det vandløb, i hvilket de er vokset op. Spredningen følger typisk et negativt eksponentielt forløb, hvor kun en meget lille del når så langt væk, at de potentielt kan kolonisere et nabovandløb (Petersen et al. 1999, Briers et al. 2002, Winterbourn 2005, Wiberg-Larsen 2006). Langt den største del af individerne forbliver således inden for en op til 20-30 m bred zone langs vandløbet (Sode & Wiberg-Larsen 1993, Collier & Smith 1998, Petersen et al. 2004). Udseendet af den brednære zone – fx om der er tale om tæt træbevoksning - har uden tvivl betydning for spredningen gennem sin betydning for mikroklima (Jackson 1988, Chen et al. 1993, Collier & Smith 2000), fødeudbud (Sweeny, 1993; Smith & Collier, 2000), og prædationsrisiko (Briers et al. 2004a). Dertil kommer, at insekter (fx en del slørvinger og vårfluer), som optager føde som voksne og lever relativt længe, har potentielt større mulighed for spredning end arter som ikke søger føde (døgnfluer og visse slørvinger). Efter en kortere eller længere periode, hvor æggene er modnet, og efter endt og vellykket parring er det naturligvis vitalt, at hunnerne finder et egnet sted at lægge deres æg. Det er især i denne fase, at spredning er særlig interessant og vigtig. Egne og andre studier har vist et potentiale for spredning på væsentlig under 1 km hos visse arter af slørvinger og vårfluer (Ulfstrand 1969, Mendl & Müller 1974, Briers et al. 2004b) til op mod 20 km hos andre arter af vandinsekter (vandnymfer, døgnfluer, vårfluer) (Kureck & Fontes 1996, Kovats et al.1996, Stettmer 1996, Purse et al. 2003, egne data i tabel 1, bilag D). Der synes desuden at være tendens til, at arter fra større vandløb spredes længere end arter fra små vandløb.

Forskellige voksne vandinsekter er ikke lige dygtige flyvere. Der er stor forskel på de ægte guldsmedes overlegne manøvredygtighed og den klodsede flugt hos slørvinger og dovenfluer. Døgnfluer er heller ikke fremragende aktive flyvere, men deres store sejlformede vinger med mange folder synes til gengæld ideelle til passiv transport med vinden – se senere (Smith & Collier 2006). Trods disse generelle forskelle mellem insektgrupper, kan der være betydelige forskelle flyveevne og dermed spredningskapacitet inden for den enkelte gruppe. Hos en række svenske vårfluer fandt Hoffsten (2004) således en aerodynamisk betinget sammenhæng mellem morfologiske karakteristika (fx forholdet mellem vingeareal og kropsvægt, eller relativ vægt af thorax) og udbredelse, der kan opfattes som et udtryk for deres spredningsevne. Blandt de vårfluearter, som indgik i det fynske studie, var Agapetus ochripes tilsyneladende langt bedre til at sprede sig end den nærtstående A. fuscipes. Dette kan muligvis forklares ved, at A. ochripes havde et 40% større vingeareal og en 32% større løfteevne (vingeareal/kropsmasse) end A. fuscipes (Wiberg-Larsen, submitted). Tilsvarende synes der at være en vis positiv sammenhæng mellem vingelængde og spredningsevne hos døgnfluer og dansemyg – men ikke hos slørvinger (McLachlan 1985; Delettre 1988; Corkum 1987; Malmqvist 2000).

Spredning fører ikke nødvendigvis til kolonisering. Dels når kun et fåtal af hunnerne frem til et egnet vandløb, dels er det ikke givet at de afsatte æg fører til etablering af en ny population. Teoretisk set skal der formodentlig kun få æg-bærende hunner til for at grundlægge en ny bestand (Bunn & Hughes 1997), idet de enkelte arters frugtbarhed er relativt stor. Hunner af forskellige slørvinger, døgnfluer, dovenfluer og vårfluer lægger således hhv. 50-1500 (Khoo 1968; Bengtsson 1984; Elliott 1984, 1986, 1987; Thierno de Figueroa & Derka 2003), 500-8300 (Degrange 1960; Wright et al. 1981; referencer i Humpesch & Elliott 1984, tabel 6), 600-1100 (Kaiser 1961) og 60-750 æg (Wiberg-Larsen, upubliceret review), mens fx visse dansemyg lægger op til 3000 æg (Armitage 1995). Trods denne relativt store frugtbarhed, er det dog rimeligt at antage, at både antallet af populationer og disses størrelse må have en positiv indflydelse på sandsynligheden for vellykket lang distance spredning til ”ny” habitater.

Vores analyse viste ret entydigt, at vandløbsinsekter i betydeligt omfang var i stand til at kolonisere over land mellem de enkelte vandløbssystemer endda over afstande på op til 20 km. Der var dog typisk tale om maksimum afstande i størrelsesordenen 8-16 km. Medianerne af de koloniserede afstande var dog noget mindre (3-9 km). De fynske undersøgelser viste desuden – når data fra en række sammenlignelige arter blev puljet - en signifikant positiv sammenhæng mellem koloniseret afstand og den tid det tog, indtil koloniseringen fandt sted. Dermed var vi stand til at understøtte en af vores hypoteser. Dette er ikke umiddelbart overraskende, fordi chancen for succesfuld kolonisering må forventes at aftage med afstanden til nærmeste udgangspopulation. En enkelt art, slørvingen L. fusca viste imidlertid ingen sådan relation mellem koloniseret afstand og tid. Det tyder på, at den er en særlig effektiv spreder, hvilket bekræftes af dens – i sammenligning med andre slørvinger - usædvanlig store geografiske udbredelse (Zwick 2004). Forskellen i sprednings- og koloniseringsevne mellem L. fusca og flere af andre de undersøgte arter, og i den tilsyneladende morfologisk betingede spredningsevne hos de to nærtstående Agapetus-arter, understøtter til dels hypotesen om, at denne evne er ”artsspecifik og afhænger af arternes biologi”. Dertil kommer, at specielt den eksponentielle øgning i antallet af findesteder for flere af de undersøgte arter – alle vandinsekter – støtter den sidste hypotese, nemlig at ”hastigheden af rekoloniseringen øges, jo større bestandene er i de vandløb, hvorfra indvandring sker, og jo mere udbredt arterne er”. En nøjere analyse af det detaljerede forløb af de enkelte arters rekoloniseringshistorie peger således på en accelererende spredning, bl.a. i forbindelse med opbygning af store bestande på de nykoloniserede vandløbsstrækninger, hvorfra videre spredning kunne ske.

De relativt få andre studier, som kan kaste lys over det faktiske omfang af kolonisering over land, viser, at visse insekter (fx blandt myg, døgnfluer, slørvinger og biller) kan overvinde afstande på fra 1 til 5 og måske endda op til 20-25 km inden for et tidsrum af 2-5 år (Fuchs & Statzer 1990, Malmqvist et al. 1991, Masters et al. 2007). Andre arter er dog ikke nær så gode kolonisatorer. Set over et længere tidsperspektiv viser genetiske populationsundersøgelser, at bestande af visse vårfluer regelmæssigt udveksler gener over afstande på op til 10-20 km (Myers et al. 2001, Wilcock et al. 2001, 2003, 2007).

Vejrforholdene har betydning for vandløbsinsekternes flyveaktivitet og dermed spredning. Flyveaktiviteten hos voksne slørvinger, skøjteløbere og vårfluer øges således med stigende lufttemperatur (Landin & Vepsäläinen 1977, Waringer 1991, Wiberg-Larsen 1996, Smith et al. 2002, Briers et al. 2003), mens for høj vindhastighed hæmmer flyvningen hos døgnfluer og slørvinger (Savolainen 1978, Briers et al. 2003). Men selvom vandinsekter via deres evne til at flyve har et potentiale for aktiv spredning, betyder det ikke, at de ikke også er udsat for passiv spredning. Dette kan bedst illustreres ved, at et aktivt flyvende insekt kan blive fanget af vinden og stort set passivt blive ført af sted over længere afstande, end det ville have været muligt ved dets egen aktive flyvning. Briers et al. 2004 fandt således tegn på, at land-distance spredning hos slørvinger fremmes af den fremherskende vindretning under dyrenes flyveperiode, ligesom det er observeret, at hunner af L. fusca på lune stille dage i september-oktober foretog opstigende flyvninger, hvor de let kan tænkes at blive ført langt omkring af pludselige opvinde (Wiberg-Larsen, P., egne observationer). Ligeledes benytter fx dansemyg sig formodentlig af stærke opvinde (Delettre 1988; Armitage 1995). Det betyder, at variationer i vind og temperatur under de voksnes flyveperiode kan resultere i varierende grad af spredning mellem lokaliteter (Briers et al., 2003). I det fynske case study blev der fundet en overvægt af over-land koloniseringer i nordlig retning. Dette kan muligvis forklares ved, at de fleste af de involverede arter har flyvetid maj-juni, hvor varme vinde fra syd er mere sandsynlige end i resten af året (Nielsen & Cappelen 2001). I resten af året dominerer til gengæld vestlige vinde, men der sås ingen tegn på en tilsvarende overvægt af koloniseringer i østlig retning. Det er heller ikke at forvente, fordi disse kølige og kraftige vinde ikke formodes at fremme spredning med vinden, simpelthen fordi insekterne undgår at flyve. Derimod blev der fundet længere koloniserede afstande i vestlig retning, hvilket muligvis hænger sammen med tørre og varme vinde fra øst, som ofte optræder i maj/juni. Medvinds spredning, som igangsættes af varmfronter, er bl.a. velkendt blandt migrerende sommerfugle (Mikkola 1986); der er på vore breddegrader netop typisk tale om sydlige til sydøstlige vinde, som kan sprede sommerfuglene med hastigheder på op til 220-350 km/nat. Fund af to Hydropsyche-arter (vårfluer) i en lysfælde på sydspidsen af Falster – mere end 100 km fra deres nærmeste kendte levesteder – tyder på en lignede spredning (Wiberg-Larsen, upubliceret).

Den (aktive og adfærdsmæssige) spredning over land synes at påvirkes af strukturelle elementer i landskabet (Jonsen & Taylor 2000; Bohonak & Jenkins 2003). Artssammensætningen af voksne dansemyg ændredes således med bredden og kvaliteten af levende hegn, ligesom der forekom større spredning bort fra vandløb, hvis der forekom skov eller stor tæthed af levende hegn, end hvis omgivelserne var mere åbne (Delettre & Morvan, 2000). Muligvis fungerer skov og hegn som gode hvilesteder; nærmere ved vandløbet kan der desuden være tale om en funktion som egnede ”sværmningsmarkører”. Busk- og trævegetation kan dog hæmme spredning, fx hos vandnymfen C. mercuriale (Purse et al. 2003), ligesom Pither & Taylor (1998) fandt, at en anden vandnymfe, Calopteryx maculata, bevægede sig hurtigere igennem græsland end gennem skov. Nogle arter foretrækker altså skov – andre ikke (Smith & Collier 2006). Svensson (1994) og Winterbourn et al. (2007) fandt således, at nogle voksne vårfluer foretrak at opholde sig i skov, mens andre arter både forekom her og på græsland; der var desuden tegn på, at dale kunne fungere som vigtige spredningskorridorer (Winterbourn et al. 2007). I det fynske case study var koloniseringerne af vandløb tilsyneladende ikke påvirket af, om de foregik gennem skov eller åbent land. Det kan muligvis forklares ved, at det fynske landskab generelt er stærkt domineret af landbrugsdrift, der omfatter 2/3 af arealudnyttelsen, ligesom den relativt beskedne andel af skov typisk kun omfatter mange små og spredte arealer. Der var således ingen reel gradient at vurdere eventuelle forskelle ud fra. Ligeledes var der ingen sammenhæng mellem forekomsten af bymæssig bebyggelse og koloniseringerne. Dette er umiddelbart overraskende, fordi disse kunstige strukturer i landskabet umiddelbart burde udgøre ugæstfrie miljøer for voksne vandinsekter. Således angiver Wilcock et al. (2007), at byer kan udgøre barrierer for spredning af vårfluen Plectrocnemia conspersa. Modsat fandt Wiberg-Larsen & Karsholt (1999) tegn på, at byer kan have en positiv virkning på flyveaktiviteten hos vårfluer. Byer har generelt et varmere klima end det omgivende land på grund af den varmestråling, som bygninger og befæstede arealer opsamler (Lysgaard, 1969). Således vil byerne være relativt varmere om natten, hvor mange vårfluer er særlig aktivt flyvende, hvortil kommer, at lyset fra byerne kan tænkes at tiltrække natflyvende insekter.

Spredning af vandløbsdyr over land kan potentielt også foregå ved hjælp af andre dyr. Forskellige vandfugle vides således at kunne sprede en række vandlevende invertebrater eller deres æg (Figuerola & Green 2002, Green & Figuerola 2005) enten fasthæftet til fuglenes fjerdragt eller fødder (Segerstråle 1954, cit. i Figuerola & Green 2002, Rees 1965; ref. i Bilton et al. 2001), eller via ophold i deres tarmsystem (Figuerola & Green 2002, Charalambidou et al. 2003, Green & Figuerola 2005, Green et al. 2008). Denne spredning er dog formodentlig relativt betydningsløs i vandløb, fordi disse generelt kun huser relativt få vandtilknyttede fugle, men meget vigtig i søer og damme, som i perioder tiltrækker meget store antal vandfugle.

Menneskeskabt spredning kan have væsentlig betydning, også i vandløb, fx via officielle fiskeudsætninger, tømning af hobbyakvarier, eller udsætning af agnfisk efter endt lystfiskeri (se fx Havel & Shurin 2004). I Danmark er Gammarus pulex bevidst (for at gavne ørredbestandene) blevet udsat af sportsfiskere i flere nordjyske vandløb, hvor den ikke forekom naturligt (Kaiser 1958), ligesom den pludselige optræden (i 1991) af vårfluen Lepidostoma hirtum i Odense Å formodentlig skyldes udsætning – formodentlig sammen med fisken Grundling, som før den tid ikke var kendt hverken fra dette vandløb eller Fyn i det hele taget. Endelig er der eksempler på, at hunner af slørvingen L. fusca er fløjet eller kravlet ind gennem åbentstående bilvinduer eller døre, hvilket giver store muligheder for lang distance spredning (Wiberg-Larsen, P. & Skriver, J., upubliceret). Det kan medvirke til at forklare, hvorfor specielt denne art har vist sig særlig effektiv til at spredes og kolonisere ny vandsystemer.

4.4 Sammenfatning af projektets delelementer: de opstillede hypoteser om rekolonisering

Vores forsøg i naturlige vandløb og store strømrender understøttede ikke hypotesen om, at ”pyrethroider påvirker smådyrenes nøglerolle i omsætningen af organisk stof i vandløb”. Der kunne således ikke påvises nogen målbar reduktion i omsætningen af blade eller i græsningen af algebiomasse. Dette var derimod tilfældet ved vores laboratorieforsøg, ligesom andre laboratoriestudier har vist pesticideffekter på iturivere og deres omsætning af blade (Maltby et el. 2002). Dertil kommer, at undersøgelser, hvor hele vandløbsstrækninger blev behandlet med insekticid, har vist, at omsætningen af døde blade påvirkes gennem en reduktion i antallet af iturivere (Cuffney et al. 1990, Wallace et al. 1995). Undersøgelser fra vandløb i Finland, Frankrig og Tyskland har ligeledes vist en entydig positiv sammenhæng mellem omsætning af elleblade og andelen af pesticidfølsomme arter (som et mål for pesticidpåvirkningen), til hvilke omkring 2/3 af de tilstedeværende iturivere kunne henregnes (Schäfer et al. 2007).

Vi var heller ikke i stand til i naturlige og kunstige vandløb at påvise en indirekte effekt på smådyrenes omsætning af organisk stof gennem en kontaminering af deres føde (blade eller alger). Dette er også overraskende, idet sådanne effekter kunne påvises ved vores forsøg i små strømrender og i laboratorietanke. Således blev tre udvalgte ituriveres omsætning af pyrethroid-behandlede blade væsentlig reduceret, ligesom græsseren H. sulphurea ikke blot græssede mindre, men også havde øget dødelighed, på kontamineret algefilm. Andre studier har vist lignende effekter under kontrollerede laboratorieforhold. Således fandt Friesen et al. (1983) høj dødelighed hos den i sedimentet nedgravede døgnflue Hexagenia rigida (som meget ligner de danske arter af Ephemera), når dens sediment blev forurenet med pyrethroid i koncentrationer, som vurderedes at være realistiske i forbindelse med rutinesprøjtning fra luften af både vandløb og nærliggende landområder. Endvidere byggede vårfluen Brachycentrus americanus mindre stærke transportable huse end ellers, når dens byggemateriale var behandlet med esfenvalerat, hvilket teoretisk øgede risikoen for at blive spist af rovdyr (Johnson et al. 2008). Dette understøtter hypotesen om, at ”pyrethroider kan forurene substrater og visse fødeemner”, hvilket vil have indflydelse på smådyrenes trivsel, stofomsætning og dermed strukturen i vandløbsøkosystemer. Imidlertid er det tilsyneladende vanskeligt at eftervise dette under mere naturlige forhold end i laboratorieforsøg, i det mindste ved de forsøg, som vi foretog. Påvisning af signifikante effekter kræver således utvivlsomt, at hele strækninger af vandløb behandles.

Det er derfor ikke overraskende, at det heller ikke var muligt at understøtte hypoteserne om, at pyrethroidpåvirkning af substrat og føde ”hæmmer smådyrenes evne til genindvandring”, og at ”rekoloniseringen afhænger af hvor længe levestedet påvirkes”. Dette skyldes ikke, at en sådan effekt af pyrethroider reelt ikke findes (og endda er sandsynlig), men at vores forsøg ikke var passende designede til at påvise dette. Det var således ikke hensigtsmæssigt at udlægge pyrethroidbehandlede kunstige substrater, som dels formodentlig ikke var blevet tilstrækkeligt behandlet med pesticidet (om end dette ikke blev eftervist ved kemiske målinger), dels havde en meget begrænset udstrækning, i naturlige vandløb, hvor koloniseringen med smådyr fra og den efterfølgende udveksling med den omgivende vandløbsbund var så hurtig, at den let kunne maskere mulige effekter på dyrene. Forsøgene i de kunstige strømrender, hvor større samlede vandløbsarealer blev behandlet med pyrethroid, viste at smådyrene ikke i fuldt omfang kunne rekolonisere inden for 30 dage. Imidlertid var det vanskeligt at afgøre, om denne manglende rekolonisering skyldtes, at processen simpelthen naturligt foregår så langsomt, eller om den hæmmes af en kontaminering af substrater og fødeemner på den berørte strækning. En af vanskelighederne ved brugen af de kunstige vandløb var bl.a., at det inden for den måned lange koloniseringsperiode inden pyrethroidbehandlingen ikke var lykkedes at skabe et helt ensartet samfund af smådyr, men at der stadig var en gradient i artssammensætning på langs af strømrenderne. Således var der tegn på generelle ændringer i artssammensætningen i kontrolrenderne i løbet af forsøget. Dertil kommer, at variationen mellem replikate prøver var endog meget stor, hvorfor det var vanskeligt at foretage statistiske analyser. Endelig manglede der et supplerende forsøg, der kunne belyse, hvor hurtigt rekoloniseringen af en ”tom” - men ubehandlet strømrende – finder sted. Det var desværre ikke muligt at foretage et sådant forsøg med det begrænsede antal strømrender, som var til rådighed i Lemming. Det er vores konklusion, at forsøg, som virkelig kunne bekræfte eller afkræfte de opstillede hypoteser, skulle have været foretaget i fuld skala i naturlige vandløb (hvor det desværre er vanskeligt at gentage), eller i kunstige vandløb af en betydelig større længde end tilfældet var i vores forsøg, og med en meget længere forudgående koloniseringsperiode (formodentlig 1-2 år). Eksempelvis har det tilsyneladende i andre studier taget så lang tid at skabe ”varierede og naturlige” samfund af smådyr i strømrender, hvad enten koloniseringen skulle foregår ved drift via et ”fødevandløb” eller via æglæggende insekthunner (Ladle et al. 1980, Harris et al. 2007, Beketov et al. 2008).

Under alle omstændigheder må tilførsel af pyrethroider til vandløb formodes at føre til kontaminering af sedimenter med højt organisk indhold. Således fandt Kronvang et al. (2003a) ved en undersøgelse af 30 danske vandløb i alt fire forskellige pyrethroider, hvoraf lambda-cyhalothrin var det hyppigst forekommende, i de øvre 1-2 cm af nyligt afsat fint sediment og detritus. Der blev også fundet adskillige fungicider og herbicider. Yderligere påviste Friberg et al. (2003) på de samme lokaliteter en negativ sammenhæng mellem antallet af G. pulex og pesticidindholdet i sedimentet, mens der var en positiv sammenhæng mellem dette og antallet af børsteorme og igler. Pesticider – og specielt pyrethroiderne – har derfor potentiale til at ændre smådyrssamfundene i naturlige vandløb.

Det var som tidligere nævnt ikke muligt med det valgte forsøgsdesign i de naturlige vandløb at understøtte hypotesen om, at ”smådyrs potentiale for rekolonisering og dermed hastigheden af deres genindvandring øges med stigende vandløbsstørrelse”. Således foregik koloniseringen af de små kunstige substrater sandsynligvis primært fra den nærmeste vandløbsbund, hvorved der ikke kunne forventes nogen afhængighed af koloniseringen fra fjernere opstrøms beliggende vandløbsstrækninger.

Det var heller ikke muligt generelt at rangordne de enkelte organismer efter deres evne til at rekolonisere. På de udlagte kunstige substrater foregik koloniseringen ekstremt hurtigt, selv for taxa, som bevæger sig langsomt. Dette skyldes naturligvis de kunstige substraters ringe udstrækning og den deraf følgende meget korte afstand til naturlig vandløbsbund, hvorfra kolonisering kan ske. På lidt større skala (dvs. få meter korte strækninger i de kunstige vandløb) var det dog tydeligt, at B. rhodani var langt hurtigere til at kolonisere via drift eller svømning end samtlige øvrige taxa. Dette var ingen overraskelse, idet Baetidae og især Baetis selv på verdensbasis er blandt de hurtigste kolonisatorer uanset, om det er på udlagte substrater, forstyrrede strækninger eller hele vandløb (Ulfstrand et al. 1974, Hynes 1975, Gore 1979, Gray & Fisher 1981, Minshall et al. 1983, Lake & Doeg 1985, Boulton et al. 1988, Parker 1989, Lamberti et al. 1991). Andre hurtige kolonisatorer er Chironomidae (McElravy et al. 1989), fx Orthocladiinae (Gray & Fisher 1981, Sagar 1986, Doeg et al. 1989a, Parker 1989), samt filtratorer som Simuliidae og Hydropsychidae. Iturivere – bortset fra ferskvandstanglopper G. pulex - er derimod ofte langsommere til at kolonisere end detritusædere og græssere (Gray & Fisher 1981, Gore 1982, Minshall et al. 1983, Boulton et al. 1988, Doeg et al. 1989a, Lamberti 1991).

Vi foretog undersøgelser af rekoloniseringen hhv. om sommeren og det sene efterår. Uanset at disse undersøgelser blev foretaget på forskellige substrattyper, og derfor ikke umiddelbart kan sammenlignes, var koloniseringen i begge tilfælde meget hurtig. I andre situationer, hvor hele vandløbsstrækninger skal rekoloniseres efter en given dramatisk påvirkning, vil denne rekolonisering foregå hurtigst om sommeren og det tidlige efterår (Shaw & Minshall 1980, Williams 1980, Doeg et al. 1989a). Dels vil der ske drift fra opstrøms områder, som så at sige kan være blevet ”overbefolket” som følge af nylig æglægning og larveklækning, dels vil der foregå æglægning direkte på substraterne på den påvirkede strækning, Desuden vil dyrene udvise større fysisk aktivitet ved relativt høj temperatur. Hvis koloniseringen især kræver æglæggende hunner, er den naturligvis modsat lav uden for de tidspunkter, hvor dyrene ikke formerer sig. Arter med særlig lang formeringssæson, fx med mange generationer om året, vil generelt have de bedste muligheder for at rekolonisere.

Vores forsøg i kunstige vandløb viste, at 30 dage ikke var tilstrækkeligt til at sikre fuldstændig rekolonisering af korte vandløbsstrækninger om efteråret. En undersøgelse i sammenlignelige strømrender viste, at arter med kort livscyklus (multivoltine) kom sig efter 10 uger, mens længere levende arter ikke genvandt tidligere hyppigheder før efter omkring 7 måneder (Beketov et al. 2008). Andre udenlandske undersøgelser tyder på, at det formodentlig tager op mod 1-2 år efter akutte forureninger, bl.a. i forbindelse med afstrømningshændelser efter sprøjtning af landbrugsarealer med insekticider (fx Pontasch & Brusven 1988, Liess & Schulz 1999), hvilket støttes af en række eksempler fra fynske vandløb (Wiberg-Larsen et al. 1997). Desuden viser undersøgelser i sidstnævnte vandløb, at smådyrsfaunaen på strækninger, som udtørrer i særligt nedbørsfattige år, er 2 år om at retableres (Windolf et al. 2001). Udtørring kan under sådanne omstændigheder sidestilles med betydende pesticidpåvirkninger, idet størstedelen af smådyrsfaunaen i begge tilfælde udryddes, ligesom begge påvirkninger typisk vil indtræffe om sommeren.

Helt overordnet vil rekolonisering således foregå langt hurtigere, hvis forstyrrelsen er lokal, end hvis der er tale om en mere udbredt katastrofe. Er opstrøms strækninger og sidetilløb upåvirkede, kan kolonisering således ske hurtigt via overlevende larver/nymfer og æglæggende voksne. Og særlig hurtigt vil det ske, hvis arternes reproduktionsperiode er sammenfaldende med rekoloniseringsperioden.

Skal rekolonisering (af sjældne arter eller arter med meget lokal udbredelse) nødvendigvis ske over land efter en insekticidpåvirkning af et vandløb eller en sø/dam, kan tidshorisonten for denne proces være kortere eller længere. For vandløbenes vedkommende vil der, afhængigt af afstanden til nærmeste populationer samt disses antal og størrelse, være tale om en tidshorisont på år til årtier. For søers og dammes vedkommende, hvor mange arter – både almindeligt udbredte og sjældne - må formodes at blive berørt af pesticidpåvirkningen, vil en stor del blandt de almindelige arter formodentlig kunne rekolonisere relativt hurtigt, dvs. indenfor for 1 år (se Bilag D). Samlet set vil fuld rekolonisering dog formodentlig tage noget længere tid end det er tilfældet i vandløbene på grund af de sidstnævntes kontinuitet, hvor det vil være sjældent, at et helt vandløbssystem samtidig påvirkes dramatisk af pesticider. Til gengæld må det trods alt betragtes som sjældent, at en sø/dam tilføres så store mængder insekticid (ved at hele eller store dele af vandfladen sprøjtes), at det får dramatiske følger (se fx Samsøe-Petersen et al. 2000).

Samlet set var det ikke muligt at fuldt ud at understøtte projektets hovedhypotese, nemlig at ”forskellige smådyrs evne til at rekolonisere vandløb, efter at de har været udsat for pulse af pyrethroider, kan rangordnes ud fra målinger af dyrenes mobilitet (evne til at bevæge sig), evne til at komme sig, spredningsevne, samt samlede potentiale for rekolonisering (der også omfatter deres hyppighed og formeringsevne)”. Det skyldes ikke mindst, at projektet – på trods af at være særdeles omfattende – fx ikke indeholdt direkte målinger af mobilitet i naturen og kun for enkelte arter af evnen til at komme sig. Trods dette var det alligevel muligt at bekræfte, at arternes evne til at rekolonisere i et vist omfang kan rangordnes, men at dette skal ske i forhold til både en rumlig og tidslig skala. Hvor det drejer sig om kolonisering af ganske små områder (fx udlagte kunstige substrater som gruskopper eller bladpakker) er koloniseringen meget hurtig (få dage) og tilsyneladende relativt uafhængig af de enkelte arters mobilitet. Selv langsomt kravlende/glidende arter indfandt sig stort set ligeså hurtigt som langt mere mobile arter, der både kan svømme med stor fart eller optræder hyppigt i drift, hvilket primært skyldes de meget korte afstande til nærmeste koloniseringskilde (den upåvirkede vandløbsbund). Hvor det drejede sig om kolonisering af en egentlig – om end kunstig - vandløbsstrækning på få meters længde, var en meget mobil art – døgnfluen B. rhodani – tilsyneladende de øvrige taxa langt overlegen inden for en tidsramme af 30 dage. Endelig var der tydelige forskelle i rekoloniseringsevnen på en skala, der omfattede fynske vandløb generelt og en tidshorisont på ca. 20 år. Her viste arter med begrænset mobilitet (ferskvandssvampe, fimreorme, huesnegl) en langsommere rekoloniseringsevne end fx den mere mobile G. pulex, og markant langsommere rekoloniseringsevne end de fleste vandinsekter, som både kan spredes som larver i selve vandløbene og via deres voksne stadium via luften. Der var også indikationer på, at forskelle i mobilitet (morfologisk betinget flyvekapacitet) kunne forklare forskelle i rekoloniseringspotentiale, selvom en række forskellige insektarter tilsyneladende havde en relativt ens rekoloniseringsevne over land, som formodentlig i høj grad var afhængig af antallet af delpopulationer og disses størrelse – og samtidig af muligheden for gunstige vind- og vejrforhold og ikke mindst en vis portion ”held”.

Ud fra vores undersøgelser og andre studier er det muligt at konkludere, at mulighederne for rekolonisering normalt være gode, hvis en forurening med fx et pyrethroid udrydder selv store dele af smådyrsfaunaen på en delstrækning af et vandløb. Hvis der således ikke er tale om den absolut øvre ende af vandløbet, vil rekoloniseringen således kunne ske fra primært opstrøms beliggende strækninger, idet der også kan være muligheder for indvandring via tilløb og fra nedstrøms beliggende strækninger. Det er dog afgørende, hvornår på året forureningen finder sted, idet rekoloniseringen vil foregå hurtigst om sommeren og i det tidlige efterår (Shaw & Minshall 1980, Doeg et al. 1989a) som følge af drift fra ”overfyldte” æglægningsteder, direkte æglægning og større fysisk aktivitet hos de enkelte dyr (Mckay 1992). Alligevel tyder nogle ”cases” fra bl.a. fynske vandløb på, at forgiftninger under sådanne ”gunstige” omstændigheder først helt genoprettes efter 1-2 år (Pontasch & Bruswen 1988, Wiberg-Larsen et al. 1997). Der kan derudover være menneskeskabte forhold, som hæmmer spredning på langs ad et vandløb. Således kan fx rørlagte vandløb under veje udgøre en hindring for spredning af voksne insekter, disses juvenile stadier og helt akvatiske taxa (se Kjeldsen 1993, Vaughan 2002, Blakely et al. 2006).

Det kan imidlertid ske, at den berørte strækning for visse arter reelt er det eneste levested inden for det pågældende vandløbssystem. Fx kan der være tale om en meget lokal forekomst af sjældne arter, ligesom mange arter naturligt er knyttet til bestemte størrelser af vandløbsstrækninger, og således ikke naturligt findes opstrøms, hvor vandløbene er mindre og har en anden og i øvrigt mindre artsrig faunasammensætning. I sådanne tilfælde vil rekolonisering skulle ske over land fra andre vandløbssystemer. Og det vil kunne tage lang tid afhængigt af afstand til nærmeste populationer, disses populationers antal og størrelse, arternes biologi, vejrforhold, mulige ”vektorer” (fx vandfugle) og tilfældigheder. Situationen er stort set den samme, hvis én, flere eller alle arter i en sø, der ikke er vandigt forbundet med andre vandområder, udslettes ved en pyrethroidtilførsel. Trods de mange betydende faktorer kan der dog opstilles forsigtige prognoser for, hvor hurtigt rekolonisering kan finde sted. I værste tilfælde kan der være tale om år, årtier eller endnu længere tid.

 

| Forside | | Indhold | | Forrige | | Næste | | Top |



Version 1.0 Juli 2009, © Miljøstyrelsen.