| Forside | | Indhold | | Forrige |

Effekter af pyrethroidet lambda-cyhalothrin på biologisk struktur, funktion og rekolonisering i vandløb

Bilag D

• Lang-distance spredning og kolonisering hos makroinvertebrater i vandløb og søer/damme – et review
  • 1. Spredning og kolonisering – definitioner, omfang og betydning
  • 2. Vandinsekternes livscyklus og aktive spredning over land
  • 3. Passiv spredning over land
  • 4. Studier af kolonisering af vandløb og søer

Lang-distance spredning og kolonisering hos makroinvertebrater i vandløb og søer/damme – et review

Ferske vandområder, hvad enten der er tale om forskellige typer vandløb eller søer og damme, kan betragtes som ”øer i et hav af landjord”. Inden for de enkelte vandområder er der som udgangspunkt gode muligheder for at de organismer kan spredes frit, og hvis vandløb og søer er direkte forbundet i et ”netværk”, er der fx realistisk mulighed for spredning gennem vandmediet fra en sø til en anden (Van de Meutter et al. 2006). Derimod udgør spredning fra det ene vandløbssystem til det andet eller fra sø til sø en stor udfordring, hvis den alene skal foregå over et for de fleste vandorganismer ugæstfrit landmiljø (Bilton et al. 2001).

I det følgende har vi foretaget et litteratur review over ”state of the art” til støtte for diskussionen i afsnit 4 af de fynske data for lang-distance spredning og kolonisering i vandløb. Der er tale om et meget omfattende review, hvor vi fokuserer på de mekanismer og faktorer, som har betydning for makroinvertebraters spredning over land fra vandområde til vandområde. Herved har vi imidlertid ikke alene holdt os til forholdene i vandløb, men også inddraget ligheder og forskelle i de spredningsbiologiske forhold strømmende eller stillestående vande (dvs. søer og damme).

1. Spredning og kolonisering – definitioner, omfang og betydning

Det er nødvendigt indledningsvist at holde sig en række grundlæggende spredningsbiologiske definitioner af begreberne populationer, metapopulationer, spredning og kolonisering for øje (se Boks 1). Ellers kan det være vanskeligt at tolke de undersøgelser, som har søgt at afdække planters og dyrs evne til spredning og kolonisering. Spredning af et individ er således ikke nødvendigvis det samme som, at det pågældende individ formår at kolonisere et nyt habitat og dermed kan medvirke til at etablere en ny population – eller udveksle arvemateriale med allerede tilstedeværende artsfæller i en nabopopulation.

For det enkelte individ (og den population og art som den tilhører) er der fordele og ulemper ved at bevæge sig fra et levested til et andet. Fordelene tæller muligheden for at undgå indavl på det oprindelige levested (Bilton et al. 2001), og at finde et levested, hvor forholdene er mere gunstige (med bedre fødemuligheder, færre fjender, sygdomme, parasitter osv.). Desuden kan spredningen være livsnødvendig, hvor risikoen for, at den oprindelige population ødelægges eller forsvinder, er stor. Der kan eksempelvis være tale om pludselig naturlig tørlægning af et ellers permanent vandførende levested, eller via menneskets indgriben, at et levested helt ødelægges ved forurening – fx med pesticider. Ulemperne omfatter naturligvis risikoen for, at individet dør under spredningen, eller at det ny levested er dårligere end det oprindelige. Over længere tidsrum er omfanget af spredning og deraf følgende udveksling af gener med individer og population essentiel i evolutionen. Stor spredningsevne vil modvirke skabelsen af ny arter, mens ringe spredningsevne kan føre til det modsatte gennem ”differentiering” (Bilton et al. 2001). I samme proces indebærer spredning naturligvis muligheden for tilpasning til skiftende miljøforhold, fx i forbindelse med klimaforandringer. På kort sigt kan spredning afhjælpe de ”skader”, som skyldes humane påvirkninger, ikke mindst effekter af pesticider.

I reglen vil kun en relativt mindre del (”overskuddet”) af en population deltage i spredning over større afstande. Og spredning af disse ”overskydende” individer skyldes til en vis grad tilfældigheder. Bl.a. dette stokastiske element og menneskets indgriben gør, at lang-distance spredning er vanskelig at kvantificere (Nathan et al. 2003).

Vandlevende organismer, herunder makroinvertebrater, kan groft sagt enten spredes aktivt eller passivt mellem de enkelte vandområder. Aktiv spredning er stort set alene kendt for vandinsekter, som har et voksent vinget stadium. Der synes dog at være eksempler på, at fx flodkrebs kan forlade deres ”hjem” for over land at søge til et nyt levested. Passiv spredning kan derimod enten ske via andre dyr eller via vind og vand, fx i form af transport af et livsstadie, som er i stand til at tåle udtørring.

2. Vandinsekternes livscyklus og aktive spredning over land

Som allerede nævnt er aktiv spredning hos makroinvertebrater i ferskvand stort set alene forbeholdt vandinsekterne (Bilton et al. 2001). Alle vandinsekter har et ungdomsstadium i vandet og et voksent stadium, der enten er rent terrestrisk eller i hvert fald delvist terrestrisk. Døgnfluer, slørvinger, guldsmede og vandnymfer og vandtæger er eksempler vandinsekter med såkaldt ufuldstændig forvandling, hvor det vandlevende ”nymfestadium” afløses af det voksne stadium, som har mange lighedspunkter med nymfestadiet. Mere avancerede insektgrupper har fuldstændig forvandling, hvor det vandlevende larvestadium afløses af et puppestadium, hvor larven forvandles til det helt anderledes opbyggede voksne insekt. Puppestadiet gennemføres hos fx de fleste vårfluer, myg og fluer i vand og resultatet, det voksne insekt, er udelukkende landlevende. Hos netvinger, dovenfluer og biller gennemføres puppestadiet derimod på land, og det voksne insekt er enten helt landlevende eller vender tilbage til vandet, således som det er tilfældet hos de fleste vandbiller.

Selvom vandinsekter således har et potentiale for aktiv spredning, betyder det ikke, at de ikke også kan spredes passivt. Dette kan bedst illustreres ved, at et aktivt flyvende insekt kan blive ”fanget” af vinden og stort set passivt blive ført af sted over længere afstande, end det ville have været muligt ved dets egen aktive flyvning. Adskillelsen af aktiv og passiv spredning bliver således vanskelig og ”kunstig”, hvilket tydeligt vil fremgå af de følgende afsnit.

Hovedopgaven for de voksne vandinsekter er formering, mens nymfe- og larvestadiet primært et er et vækststadium. Der foregår dog en fødeoptagelse hos en del voksne vandinsekter – ikke kun for at levere energi til deres fysiske udfoldelser – men for nogle også med henblik på at opbygge deres æg. Voksne guldsmede, en del slørvinger (Beer-Stiller & Zwick 1995), vandtæger, en del vårfluer (Crichton 1957) og visse grupper af myg (Armitage 1995) og fluer søger føde, mens fødesøgning slet ikke forekommer hos fx døgnfluer (der slet ikke har noget tarmsystem) og en del slørvinger og vårfluer. Forskelle i evne til fødeoptagelse kan have stor betydning for de voksne insekters spredning. Arter med fødeoptagelse lever typisk længere end de, som ikke tager føde til sig. Og med stigende levetid som voksen øges teoretisk set også muligheden for spredning. Til gengæld vil risikoen for at dø – fx på grund af prædation – også formodes at stige.

Ud over en mulig fødesøgning er de voksnes vigtigste aktiviteter således parring og hos hunnerne æglægning. Sammenføringen af de to køn med henblik på parring foregår på vidt forskellig vis. Nogle gruppers hanner danner sværme (døgnfluer, dansemyg, visse vårfluer) i luften – ofte i forbindelse med bestemte strukturer (”markører” så som træer og buske) i landskabet – hvilket har til formål at tiltrække hunnerne. Hanner af guldsmede opretholder territorier, som afpatruljeres for mulige parringsvillige hunner (eller konkurrerende hanner). Hos fx en del vårfluer udsender hunnerne såkaldte feromoner, som hannerne opfanger og lader sig lede af. Og hos slørvinger og en del vårfluer anvender kønnene ”lokkende” bankesignaler, idet bagkroppen (som er forsynet med særlige tap-lignende udvækster) slås mod fx en gren.

Efter en kortere eller længere periode, hvor æggene er modnet, og efter endt og vellykket parring er det naturligvis vitalt, at hunnerne finder et egnet sted at lægge deres æg. Det er især i denne fase, at spredning er særlig interessant og vigtig.

Den ripariske zone

En efterhånden lang række undersøgelser (primært udført i helt små, såkaldte 1. ordens vandløb) af vandløbsinsekters laterale spredning bort fra deres ”barndoms vandløb” peger entydigt på, at langt den største del af populationerne er knyttet til en såkaldt riparisk (brednær) zone på 20-30 m (Collier & Smith 1998; Petersen et al. 2004). Typisk kan den laterale spredning beskrives ved en negativ eksponentiel funktion (se fx Petersen et al. 1999; Briers et al. 2002; Winterbourn 2005; Wiberg-Larsen 2006). Hos en række arter af slørvinger, bl.a. L. fusca, L. hippopus, L. nigra, Brachyptera risi, og Isoperla grammatica, spredte 90% af bestandene sig således mindre end 50-60 m (og hos nogle arter endda endnu kortere) fra de pågældende vandløb, og kun enkelte blev fundet op til ca. 75 m herfra (Kuusela & Huusko 1996; Petersen et al.1999; Briers et al. 2002; Petersen et al. 2004). Tilsvarende spredte kun en mindre del (< 10%) af bestandene af flere arter af døgnfluer (fx Seratonella ignita), slørvinger og vårfluer (Agapetus fuscipes, Rhyacophila fasciata, Silo spp. og Sericostoma personatum) sig mere end få meter fra de undersøgte vandløb (Sode & Wiberg-Larsen 1993; Petersen et al. 2004; Winterbourn 2005; Wiberg-Larsen 2006). Griffth et al. (1998) fandt supplerende, at de maksimale spredningsafstande hos et stort antal slørvinger og vårfluer var mindre end halvdelen af median afstanden mellem 1. ordens nabovandløb, hvilket fik forfatterne til at konkludere, at lateral spredning mellem små vandløb er sjælden hos mange arter.

Den ripariske korridor kan, ud over at være det sted, hvor parring og fødesøgning finder sted, også betragtes som ”hovedvejen” for de voksne insekters spredning (Petersen et al. 2004). Udseendet af den ripariske zone må derfor forventes at have stor betydning, ikke mindst fordi dødeligheden hos mange voksne vandinsekter synes at være meget høj, dvs. er ca. 90% (Jackson & Fisher 1986, Werneke & Zwick 1992; Enders & Wagner 1996), om end en væsentlig lavere dødelighed på 29% er beregnet for slørvingen Leuctra nigra (Petersen et al. 2006). Tæt skov skaber et relativt køligt klima med høj luftfugtighed, hvilket øger overlevelsen for mange arter (Jackson 1988; Chen et al. 1993; Collier & Smith 2000). Men tæt vegetation kan også hæmme spredningen hos dansemyg, døgnfluer og vårfluer (Larsen 1999; Delettre & Morvan 2000), mens dette tilsyneladende ikke er tilfældet hos visse arter af slørvinger og andre vårfluer (Petersen et al. 1999; Briers et al. 2002; Petersen et al. 2004). Tæt vegetation kan desuden direkte og indirekte betyde større fødeudbud for slørvinger og vårfluer (Sweeny 1993; Smith & Collier 2000), men samtidig gavne potentielle prædatorer som fx edderkopper og småfugle (Briers et al. 2004a). Den ripariske korridors udsendende kan således have betydning for de voksne insekters laterale spredningsmuligheder.

Spredning ud over den ripariske zone

Trods en indiskutabel nær tilknytning til den ripariske zone i små vandløb påviste Briers et al. (2004b) imidlertid ved ¹⁵N-mærkning, at 0,1-0,2% af voksne af slørvingen Leuctra inermis havde spredt sig til nabovandløb beliggende 800-1100 m borte. Dette støttes af andre undersøgelser, hvor eksempelvis slørvingerne L. fusca og Amphinemura standfussi blev fundet 800-1600 m (Mendl & Müller 1974; Wiberg-Larsen, egne observationer) og Isoperla grammatica i ”betydelig afstand” fra nærmeste vandløb (Ulfstrand 1969). Ligeledes kunne 1-11% af bestande af vandnymfen Coenagrion mercuriale formodentlig sprede til sig til vandløb beliggende inden for en afstand af 300 m, måske endda 1-3 km (Purse et al. 2003), mens en tilsvarende lille del af bestande af vandnymferne Calopteryx splendens og C. virgo kunne sprede sig op til 4 km over 24 timer (Stettmer 1996).

Caudill (2003) fandt, at hunnerne af døgnfluen Callibaetis sp. i stort omfang spredte sig mellem damme beliggende 125 m fra hinanden, således at bestandene i disse udgjorde en metapopulation (se Boks 1). Denne form for spredning synes at være essentiel, fordi arten lever i ustabile (udtørrende) habitater. Lignende forhold synes at gælde for en række vandnymfer og ægte guldsmede, hos hvilke der blev fundet overraskende store spredningsrater og udveksling af individer mellem damme, selvom kun ca. 1% af individerne nåede damme, som lå 400-500 m borte (Conrad et al. 1999).

Den laterale spredning foregår muligvis over væsentlig større afstande hos insekter knyttet til større vandløb. Kovats et al. (1996) fandt således, at selvom antallet af vårfluer og døgnfluer aftog med mere end eksponentiel hastighed fra hhv. Detroit River og Lake St. Clair, varierede den gennemsnitlige laterale spredningsafstand fra 650 til 1845 m, og en lille del (1%) af de voksne spredtes lateralt op til 5 km. Særlig interessant er, at hunnerne spredte sig længere væk end hannerne. Disse resultater stemmer fint overens med, at Wiberg-Larsen (submitted) fandt hunner af forskellige arter af vandløbslevende vårfluer i lysfælder placeret op til 8-9 km fra nærmeste habitat (større vandløb), ligesom hunner af døgnfluen Epheron virgo, som er knyttet til store europæiske floder, er fundet op til 20 km fra disse (Kureck & Fontes 1996).

I tabel 1 er givet en oversigt over dokumenterede spredningsafstande for udvalgte grupper af vandinsekter.

Tabel 1. Oversigt over dokumenterede spredningsafstande for forskellige vandinsekter (typisk ved fangst i lysfælder m.v.). Oversigten omfatter både arter fra vandløb og søer/damme.

Blandt insekter, som lever i damme, foretager visse guldsmede, vandtæger og vandbiller periodevis (fx i stille og klart vejr) egentlige masseflyvninger, der kan involvere hundrede tusinder af individer (Askew 1988; Stephens et al. 2007). Særlig mange vandtæger er fysiologisk tilpasset sådanne lang-distance flyvninger via særlig mobilisering af oplagret energi (Gäde et al. 2007). Hos centraleuropæiske guldsmede foregår der i den tidlige sommer egentlige ”træk” mod nord (Askew 1988), hvilket har medført indvandring af ny arter i Danmark (se fx Nielsen 1998).

Vejrets betydning for spredningen

Vejrforholdene må antages at have stor betydning for de voksne vandinsekters sprednings. Flyveaktiviteten hos voksne slørvinger øges således med stigende lufttemperatur, mens vindhastigheden indvirker negativt (Briers et al. 2003). Ligeledes hæmmes sværmningen hos døgnfluer ved vindhastigheder > 1,5-2 m/s (Savolainen 1978). Briers et al. (2004) fandt imidlertid indikationer på, at lang-distance spredning hos slørvinger fremmes af den fremherskede vindretning under dyrenes flyveperiode; for selvom stærk vind hæmmer flyvning, kan de som alligevel gør forsøget, drage fordel af vinden i form af en mere passiv transport. Lignende forhold gælder inden for andre insektgrupper, fx dansemyg, der formodentlig kan benytte sig af stærke ”opvinde” (Delettre 1988; Armitage 1995). Det betyder imidlertid, at variationer i vind og temperatur under de voksnes flyveperiode kan resultere i varierende grad af spredning mellem lokaliteter (Briers et al., 2003).

Medvinds spredning, som igangsættes af varmfronter, er bl.a. velkendt blandt migrerende sommerfugle (Mikkola 1986); der er på vore breddegrader netop typisk tale om sydlige til sydøstlige vinde, som kan sprede sommerfuglene med hastigheder på op til 220-350 km/nat. Fund af to Hydropsyche-arter (vårfluer) i en lysfælde på sydspidsen af Falster – mere end 100 km fra nærmeste kendte levesteder – tyder på en lignede spredning (Wiberg-Larsen, upubliceret). Blandt vandlevende insekter er kun guldsmede i stand til at flyve mod vinden og lade sig lede af den (Mikkola 1986).

Forholdene omkring vejrforholds betydning for spredningen er dog mere komplicerede, idet vejrforholdene inden for det enkelte døgn har betydning. Mange vandinsekter er således kun aktive på bestemte tider af døgnet. Eksempelvis flyver vandlevende tæger og biller morgen, eftermiddag eller aften, hvor solen står lavt, hvilket betyder en maksimal refleksion af lys og lettere genkendelse af fx vandflader (Csabai et al. 2006). Andre arter (bl.a. mange vårfluer) er derimod udpræget nataktive.

Flyveaktiviteten hos slørvinger (bl.a L. fusca), skøjteløbere og vårfluer er primært afhængig af lufttemperaturen – jo højere temperatur, des større aktivitet (Landin & Vepsäläinen 1977; Waringer 1991; Wiberg-Larsen 1996; Smith et al. 2002; Briers et al. 2003). L. fusca har flyvetid i september-november. Det er ved flere lejligheder observeret, at hunner på lune stille dage foretog opstigende flyvninger (Wiberg-Larsen, P., egne observationer), hvor de let kan tænkes at blive ført langt omkring af pludselige opvinde. For selvom vinden måske hæmmer insekternes trang til at flyve, kan en pludselig tiltagende vind, når de først er i luften, nemt tænkes at kunne føre dem langt omkring.

Morfologisk betingede forskelle i spredningsevne

Forskellige voksne vandinsekter er ikke lige dygtige flyvere. Der er eksempelvis markant forskel på de ægte guldsmedes brillante flugt (de kan stå helt stille i luften for øjeblikket efter at flyve lynhurtigt frem og gribe et bytte) og fx slørvinger og dovenfluer, der virker klodsede og umanøvredygtige i luften. Døgnfluer er heller ikke fremragende aktive flyvere, men deres store sejlformede vinger med mange folder synes til gengæld ideelle til at fange vinden; bliver de således fanget af vinden kan de bæres passivt bort over store afstande (Smith & Collier 2006). Ikke blot er der betydelige forskelle i flyveevne mellem insektgrupperne. Der er også betydelige forskelle i evnen til at flyve og dermed i spredningskapaciteten inden for den enkelte gruppe. Hos en række svenske vårfluer fandt Hoffsten (2004) således en aerodynamisk betinget sammenhæng mellem morfologiske karakteristika (fx forholdet mellem vingeareal og kropsvægt, eller den relative vægt af thorax) og udbredelse, der kan opfattes som et udtryk for deres spredningsevne. Især mellemstore arter som Rhyacophila nubila, Sericostoma personatum og Lepidostoma hirtum havde en særlig stor spredningsevne. Blandt de vårfluearter, som indgik i det fynske studie, var Agapetus ochripes tilsyneladende langt bedre til at sprede sig end den nærtstående A. fuscipes. Dette kan muligvis forklares ved, at A. ochripes havde et 40% større vingeareal og en 32% større løfteevne (vingeareal/kropsmasse) end A. fuscipes (Wiberg-Larsen, submitted). Tilsvarende synes der at være en vis positiv sammenhæng mellem vingelængde og spredningsevne hos døgnfluer og dansemyg – men ikke hos slørvinger (McLachlan 1985; Delettre 1988; Corkum 1987; Malmqvist 2000).

Har faktorer i landskabet betydning for spredningen?

Den (aktive og adfærdsmæssige) spredning over land synes at påvirkes af strukturelle elementer i landskabet (Jonsen & Taylor 2000; Bohonak & Jenkins 2003). Artssammensætningen af voksne dansemyg ændredes således med bredden og kvaliteten af levende hegn, ligesom der forekom større spredning bort fra vandløb, hvis der forekom skov eller stor tæthed af levende hegn, end hvis omgivelserne var mere ”åbne” (Delettre & Morvan, 2000). Muligvis fungerer skov og hegn som gode hvilesteder eller ”filtre”; nærmere ved vandløbet kan der desuden være tale om en funktion som egnede ”sværmningsmarkører”. Busk- og trævegetation kan dog hæmme spredning, fx hos vandnymfen C. mercuriale (Purse et al. 2003), ligesom Pither & Taylor (1998) fandt, at en anden vandnymfe, Calopteryx maculata, bevægede sig hurtigere igennem græsland end gennem skov. Nogle arter foretrækker altså skov – andre ikke (Smith & Collier 2006). Svensson (1994) og Winterbourn et al. (2007) fandt således, at nogle voksne vårfluer foretrak at opholde sig i skov, mens andre arter både forekom her og på græsland; der var desuden tegn på, at dale kunne fungere som vigtige spredningskorridorer Winterbourn et al. 2007). Inden for skov fandt Jackson & Resh (1989) tegn på, at døgnfluer og vårfluer, som foretrak at færdes nær trætoppene (i 8 m’s højde), spredte sig længere bort fra vandløb end arter, der færdedes nærmere jorden. En mulig forklaring kunne være, at individer i trætop niveau lettere føres af sted med vinden.

Menneskeskabte og dermed kunstige strukturer i landskabet påvirker formodentlig de voksne vandinsekters spredning. Således angiver Wilcock et al. (2007), at byer kan udgøre barrierer for spredning af vårfluen Plectrocnemia conspersa. Imidlertid fandt Wiberg-Larsen & Karsholt (1999) et stort antal arter og individer af vårfluer i en lysfælde placeret i 17,5 m’s højde inde midt i København, hvilket umiddelbart antyder, at byer også kan have en positiv virkning. Byer er således generelt varmere (med 1-5 ^oC højere minimum temperaturer) end det omgivende land på grund af den varmestråling, som bygninger og befæstede arealer opsamler (Lysgaard 1969), ikke mindst om natten, hvor mange vårfluer er særlig aktivt flyvende. Dertil kommer, at lyset fra byerne kan tænkes at tiltrække de natflyvende insekter.

Der er også sandsynligt, at havområder fungerer som vanskeligt passable barrierer for en aktiv spredning (se fx Wilcock et al. 2007). Fund af voksne vandinsekter på fyrskibe samt forekomster på øer, som ikke tidligere har været forbundet med fastland, viser ganske vist, at mange vandinsekter er i stand til at krydse havområder. Der er imidlertid oftest tale om arter, som er kendt som særlig gode flyvere og kolonisatorer. Imidlertid byder havområder ikke på eventuelle ”trædesten”, som ville kunne lette spredningen, og vil derfor over korte tidsrum formodentlig betyde en uoverstigelig hindring for lang distance spredning hos i hvert fald mange voksne vandløbsinsekter.

3. Passiv spredning over land

Allerede Charles Darwin (1859) påviste vandfugles betydning for spredning af visse vandplanter og -dyr. Men passiv spredning kan også ske med andre dyr – herunder mennesket – ligesom vand og vejr kan sprede visse vandorganismer. Imidlertid har passiv spredning været en lidt overset faktor, ofte baseret på relativt få data, som yderligere har været af ”anekdotisk” art. Dertil kommer, at passiv spredning ofte vil være baseret på ”tilfældigheder”, hvor fx vindspredning må formodes at afsætte langt flest af de spredte vandlevende organismer på tørt land, hvor de naturligvis går til grunde.

Vind- og vandspredning

Vind og regn kan effektivt sprede især meget små vandlevende organismer (fx hvilestadier hos krebsdyr) (se fx Maquire 1963). Her viser modelberegninger, at organiserede turbulente vindstrømme kan opstå i lysninger i skov, og at disse strømme dels kan opsamle, dels afsætte vind-spredte vandlevende invertebrater i forbindelse med damme, som måtte findes i eller udgøre sådanne lysninger (Nathan et al. 2005). Dertil kommer naturligvis, at kraftige storme er i stand til at løfte langt større og tungere organismer, som desuden vil kunne transporteres over store afstande (Rees 1965). Der skulle således være beskrevet mindst 70 eksempler på ”regn af fisk” – endda langt tilbage i historien (1500 tallet).

Spredning med andre dyr

Trækkende vandfugle kan sprede vandlevende invertebrater (og planter - fx i form af frø), idet disse transporteres enten eksternt eller internt (Green & Figuerola 2005). Hvileæg af Cladocera (krebsdyr), mosdyrs statoblaster og vandplantefrø har ofte diverse udvækster, som synes særlig velegnede til at hæfte sig til vandfuglenes fjerdragt (Figuerola & Green 2002; Green & Figuerola 2005), men der findes også eksempler på, at både æg og unge individer af snegle og muslinger (Sphaerium, Anodonta, Unio) kan transporteres på fødderne af vandfugle (Rees 1965; referencer i Bilton et al. 2001). Ligeledes angives tangloppen Gammarus lacustris at kunne holde sig fast i fugles fjerdragt i op til 2 timer (Segerstråle 1954, cit. i Figuerola & Green 2002). En formodentlig langt vigtigere spredningsmåde er via vandfuglenes fækalier (Figuerola & Green 2002; Charalambidou et al. 2003; Green & Figuerola 2005). Vandfugle spiser således formeringsorganer fra et stort antal vandlevende organismer (fx plantefrø, krebsdyrhvileæg, statoblaster). Og mange plantefrø, oosporer af kransnålalger, sporer af planteplankton, krebsdyræg og endda snegleæg kan overleve turen igennem fordøjelsessystemet, især hvis de er mindre end 2 mm. Små frø med hård skal overlever bedst. Men også en væsentlig del af individer (5-75%) af forskellige invertebrater (ciliater, muslingekrebs og hjuldyr) kan klare turen gennem tarmsystemet hos især blishøns (Green et al. 2008). Desuden var en del larver af dansemyggen Chironomus salinarius i stand til at overleve passagen gennem tarmen hos Stor Kobbersneppe (Green & Sánchez 2006). Spredning via spiste formeringsorganer eller individer afhænger dog af, hvor længe de er i fuglenes tarm, og hvor langt fuglene flyver under denne periode. Tarmopholdet varierer med karakteren af den spiste føde (5-72 timer) og eftersom vandfugle flyver med hastigheder på 50-80 km/time, kan spredning teoretisk set foregå over afstande på væsentlig over 300 km (Charalambidou et al. 2003).

Også andre dyr end fugle kan – i hvert fald teoretisk - fungere som vektorer for spredning af vandlevende smådyr. Der er således eksempler på spredning af tanglopper via bævere og moskusrotter og af ferejer via salamandre (se tabel 1 og referencer i Havel & Shurin 2004). Det er endvidere dokumenteret, at store vandbiller og vandtæger kan transportere æg eller små individer af snegle og muslinger fæstnet til deres ben eller krop (Kew 1893 cit. i Bilton et al. 2001; Rees 1965; Bilton et al. 2001; Havel & Shurin 2004). Disse vandbiller og vandtæger flyver gerne fra vandhul til vandhul (se senere).

Spredning med mennesker

Menneskeskabt spredning af vandlevende invertebrater kan foregå på utallige måder: via officielle fiskeudsætninger, tømning af hobbyakvarier, udsætning af agnfisk efter endt lystfiskeri, ballastvand (fx vandremuslingen Dreissena polymorpha i Nordamerika), fasthæftning til lystbåde, og via nygravede kanaler (Claudi & Leach 2000; tabel 1 og referencer i Havel & Shurin 2004). I Danmark er Gammarus pulex bevidst (for at gavne ørredbestandene) blevet udsat af sportsfiskere i flere nordjyske vandløb, hvor den ikke forekom naturligt (Kaiser 1958), ligesom den pludselige optræden (i 1991) af vårfluen Lepidostoma hirtum i Odense Å formodentlig skyldes udsætning – formodentlig sammen med fisken Grundling, som før den tid ikke var kendt hverken fra dette vandløb eller Fyn i det hele taget (Wiberg-Larsen, upublicerede data).

Voksne insekter kan også spredes via transportmidler. Hoffrichter (1973) omtaler således et tilfælde, hvor individer af Chrironomus salinarius blev transporteret i togvogne fra Venedig til Hamburg. Ligeledes er der flere eksempler på, at hunner af slørvingen L. fusca er fløjet eller kravlet ind gennem åbentstående bilvinduer eller -døre, hvilket giver store muligheder for lang distance spredning (Wiberg-Larsen, P. & Skriver, J., upubliceret). Det kan medvirke til at forklare, hvorfor specielt denne art har vist sig særlig effektiv til at spredes og kolonisere ny vandsystemer.

Det er også værd at nævne, at anlæggelsen af kunstige kanaler mellem Europas naturlige vandsystemer har muliggjort spredning af et stort antal fremmede arter, hvoraf nogle har vist sig udpræget invasive (fx Dreissena polymorpha, Dikerogammarus villosus) (Nehring 2005). D. villosus har således spredt sig meget hurtigt (inden for 10 år fra Donau til Oder) og udkonkurrerer indfødte arter. Spredningen via kanalerne fremmes af skibstrafikken, idet flere arter transporteres passivt med (fasthæftet til) skibene.

4. Studier af kolonisering af vandløb og søer

Bliver spredning til kolonisering? Hvor mange æglæggende hunner skal der til?

Teoretisk set skal der formodentlig kun få æg-bærende hunner til for at grundlægge en ny bestand (Bunn & Hughes 1997). Hunner af forskellige slørvinger, døgnfluer, dovenfluer og vårfluer lægger således hhv. 50-1500 (Khoo 1968; Bengtsson 1984; Elliott 1984, 1986, 1987; Thierno de Figueroa & Derka 2003), 500-8300 (Degrange 1960; Wright et al. 1981; se referencer i Humpesch & Elliott 1984, tabel 6), 600-1100 (Kaiser 1961) og 60-750 æg (Wiberg-Larsen, upubliseret review), mens fx visse dansemyg lægger op til 3000 æg (Armitage 1995). Dette vidner i det store hele om en relativt stor frugtbarhed. Trods dette er det dog rimeligt at antage, at både antallet af populationer og disses størrelse må have en positiv indflydelse på sandsynligheden for vellykket lang distance spredning til ”ny” habitater. Hvad det første forhold angår, viste de fynske undersøgelser (denne rapport) rent faktisk for flere arter (som koloniserede over land), at koloniseringen af ny vandløbslokaliteter foregik med eksponentiel hastighed, svarende til at jo flere lokaliteter der blev koloniseret, des hurtigere foregik den efterfølgende kolonisering. Denne udvikling kan naturligvis ikke fortsætte i det ”uendelige”, idet hastigheden efterhånden vil aftage betydeligt, efterhånden som antallet af egnede habitater er blevet besat.

Vandløb

De fynske undersøgelser påviste, at en række arter kan kolonisere over land over afstande på op til ca. 20 km, idet der dog i de fleste tilfælde var tale om maksimale afstande i størrelsesordenen 8-16 km. Medianerne af de koloniserede afstande var dog noget mindre (3-9 km). De fynske undersøgelser viste desuden – når data fra en række sammenlignelige arter blev puljet - en signifikant positiv sammenhæng mellem koloniseret afstand og den tid det tog, indtil koloniseringen fandt sted. Dermed var vi stand til at understøtte en af vores hypoteser. Dette er ikke umiddelbart overraskende, fordi chancen for succesfuld kolonisering må forventes at aftage med afstand til nærmeste ”kildepopulation”. En enkelt art, slørvingen L. fusca viste imidlertid ingen sådan relation mellem koloniseret afstand og tid. Det tyder på, at den er en særlig effektiv spreder, hvilket bekræftes af dens – i sammenligning med andre slørvinger - usædvanlig store geografiske udbredelse (Zwick 2004). Desuden profiterer den – som tidligere nævnt - muligvis af passiv transport med fx biler. Forskellen i sprednings- og koloniseringsevne mellem L. fusca og flere af de andre undersøgte arter, og i den tilsyneladende morfologisk betingede spredningsevne hos de to nærtstående Agapetus-arter, understøtter til dels hypotesen om, at denne evne er ”artsspecifik og afhænger af arternes biologi”. Dertil kommer, at specielt den eksponentielle øgning i antallet af findesteder for flere af de undersøgte arter – alle vandinsekter – støtter den sidste hypotese, nemlig at ”hastigheden af rekoloniseringen øges, jo større bestandene er i de vandløb, hvorfra indvandring sker, og jo mere udbredt arterne er”. En nøjere analyse af det detaljerede forløb af de enkelte arters ”rekoloniseringshistorie” peger således på en accelererende spredning, bl.a. i forbindelse med opbygning af store bestande på de nykoloniserede vandløbsstrækninger, hvorfra videre spredning kunne ske.

Der er relativt få andre studier, som beskriver kolonisering af isolerede vandløbsstrækninger, og hvor koloniseringen nødvendigvis må være sket over land fra nabovandsystemer.

I et helt nyt vandløb i Sydsverige, som blev anlagt imellem to søer med henblik på sportsfiskeri, og som således ikke havde direkte forbindelse til andre vandløb, blev koloniseringen undersøgt over 2 år efter anlæggelsen (Malmqvist et al.1991). De tidligste kolonisatorer var chironomider, visse døgnfluer og slørvinger, mens biller, guldsmede og vårfluer ankom senere. Der udvikledes hurtigt et typisk partikel filtrerende samfund i den øvre del – primært kolonisatorer fra de nærliggende søafløb – men filtratorer var også betydende i resten af vandløbet. Græssere indfandt sig senere, efterhånden som algebiofilm blev udviklet. Senere kom rovdyr og sedimentædere, mens iturivere var sjældne selv efter 1,5 år. Kolonisationen blev særlig hurtig, fordi ”åbningen” af vandløbet faldt sammen med flyveperioden for kvægmyggene og B. rhodani – og fordi de nærliggende vandløb i høj grad lignede det ny. Omkring halvdelen af kolonisatorerne stammede således fra en række vandløb, beliggende 1-3 km fra det kunstige vandløb.

I Sydtyskland formåede klobillerne Elmis maugetti og Limnius volckmari - på trods af en afstand på 20-25 km til nærmeste ”uberørte” vandløb - inden for 5 år at kolonisere et restaureret vandløb, som før restaureringen stort var uden en egentlig vandløbsfauna (Fuchs & Statzner 1990). Derimod var udfordringen for stor for mange andre typiske vandløbsarter. Der er tale om en ganske imponerende afstand, som de pågældende arter skulle have ”klaret”. Det kan dog ikke afvises, at arterne kan have forekommet i nærmere beliggende, måske ikke uberørte, men alligevel egnede habitater. Forudsætningerne for pågældende studie er således ikke særligt godt beskrevet.

En spredning over afstande på op til 5 km – muligvis via ”trædesten” - som kan føre voksne insekter fra et vandsystem til et andet, er ligeledes dokumenteret for små walisiske vandløb (Masters et al. 2007).

Mangler der sådanne direkte undersøgelser af kolonisering/rekolonisering, foreligger der til gengæld efterhånden en række genetiske studier af populationer inden for større og mindre geografiske områder. Disse studier kan være vanskelige at tolke, men samlet set kaster de lys over spredningsbiologiske forhold, specielt hvad angår spredning set over et langt tidsperspektiv. Eksempelvis konkluderede Hughes (2007) ud fra et studie af de genetiske forhold hos smådyr og fisk i australske vandløb, at spredning på tværs af afstrømningsområder er betydningsløs – undtagen for insekter med et flyvende voksent stadium. Endvidere viste Myers et al. (2001), at vårfluen Lepidostoma ojanum, der lever i nordamerikanske kilder, kunne spredes og kolonisere over afstande op til 10 km, men ikke over 25 km. Til sammenligning var en anden vårflue, Hesperophylax designatus, en langt bedre spreder, og populationerne i de enkelte kilder udgjorde således en metapopulation over et stort geografisk område. Den i Danmark meget udbredte vårflue Plectrocnemia conspersa kan indenfor få generationer udveksle gener (arvemateriale) mellem lokaliteter, der ligger inden for en indbyrdes afstand af 20 km, mens det vil ske langt sjældnere over en skala på 20-500 km (Wilcock et al. 2001, 2003, 2007). Modsat synes den nærtstående Polycentropus flavomaculatus, som lever i større og formodentlig mere stabile vandløb, at have en mere begrænset sprednings- og koloniseringsevne (Wilcock et al. 2007).

De nævnte udenlandske undersøgelser bekræfter alt i alt de afstande, over hvilke der konkret er dokumenteret kolonisering/rekolonisering i de fynske vandløb.

Søer og damme

Planktonorganismer kan være hurtige og effektive kolonisatorer i damme, især over korte afstande. Således var dyreplankton meget hurtige (dage til uger) kolonisatorer i kunstige damme, som blev anlagt 5-60 m fra nogle fiskeløse damme, hvorfra kolonisering kunne finde sted (Cohen & Shurin 2003). Tilsvarende fandt Louette & de Meester (2005) i gennemsnit 4,2 arter af planktoniske Cladocera (daphnier) i 25 nygravede damme inden for de første 15 måneder efter anlæggelsen. I alt blev der fundet 20 forskellige arter, svarende til 40% af samlede artsrigdom om sommeren i vel etablerede vandområder, som lå inden for 3 km fra de ny damme. Muligheden for indvandring synes at afhænge af afstanden til nærmeste population, selv inden for en afstand af 3 km (Louette & de Meester 2005), om end Havel & Shurin (2004) vurderede, at kolonisering inden for afstande < 10 km normalt er hurtig, og at afstand til ”kilden” først får betydning ved afstande over 20 km. Evnen til kolonisering varierer imidlertid hos forskellige arter af dyreplankton (Cáceres & Soluk 2002). Således indvandrede 26 arter af dyreplankton til ny anlagte damme inden for 2 år, idet nogle dog indvandrede allerede efter få uger, og mens hele 13 taxa, som fandtes i nogle nærliggende damme, ikke indvandrede overhovedet. Spredning af zooplankton kan foregå på forskellig måde, idet vind og nedbør muligvis har større betydning end dyrespredning (Cáceres & Soluk 2002; Cohen & Shurin 2003).

Ikke-planktoniske krebsdyr som fx visse chydorider synes modsat de planktoniske at være dårlige til at kolonisere ny levesteder, muligvis fordi de afsætter deres æg på faste substrater (Fryer 1985), hvorimod muslingekrebs med deres meget små æg, der nemt kan spredes med vind (eller fugle), let koloniserer (Malmqvist 1997). Mere overraskende er måske, at vandbænkebidderen Asellus aquaticus tilsyneladende er god til at spredes og kolonisere damme (Fryer 1985). Også mange snegle er, selvom de spredes passivt (primært med fugle – se tidligere), effektive kolonisatorer med en indvandringsrate på ca. 1 art/år i kunstige damme; det gælder således eksempelvis Radix baltica, Gyraulus albus, G. crista, Hippeutis complanatus og Physa fontinalis (Lassen 1975). Ligeledes har den levendefødende Potamopyrgus antipodarum, som er en invasiv art med oprindeligt hjemsted på New Zealand, et stort koloniseringspotentiale (Lassen 1978).

Wilcox (2001) fandt, at vandkalve og rygsvømmere var meget hurtige til at kolonisere kunstige vandhuller og var talrige allerede efter 1 uge. Koloniseringen aftog med afstanden til nærmeste levested. Vandkalve var hurtigere til at kolonisere end rygsvømmere. Egne observationer i et typisk fynsk landbrugsområde viser tilsvarende, at visse vandkalve (Agabus spp.) inden for få dage ”koloniserer” vandtrug til heste (Wiberg-Larsen, upubliceret).

Kolonisering af små udtørrende damme synes at være særlig hurtig og primært ske fra luften. Tronstad et al. (2007) fandt således, at døgnfluer, guldsmede, vandtæger, vandkalve, glasmyg og dansemyg om sommeren var i stand til at etablere sig – og hurtigt vokse op - i de midlertidige vandområder, som dannedes i uregulerede store vandløbs floddale. Yderligere kunne mikroskopisk små krebsdyr og rundorme etablere sig året rundt. Der foregår desuden en sæsonbetinget kolonisering af udtørrende damme; fx migrerer vandkalve, vandkærer, skøjteløbere og bugsvømmere fra permanente til de udtørrende damme for at yngle i det tidsrum, hvor sidst nævnte er vandfyldte om foråret (Landin1980; Davy-Bowker 2002; Wiberg-Larsen, upubliceret).

Analyser af udbredelsen af guldsmede/vandnymfer, vandbiller og vårfluer tyder endelig på, at arter fra stillestående vand har en større sprednings- og koloniseringsevne end arter fra strømmende vand (Ribera & Vogler 2000; Ribera et al. 2003; Hof et al., 2006; Wiberg-Larsen, 2008;). Dette hænger utvivlsomt sammen med, at vandløb generelt kan opfattes som økologisk mere stabile end stillestående vandområder, hvor især småsøer og vandhuller over tid er i større risiko for at forsvinde.

Forskelle i spredningsevne – selv hos organismegrupper som må regnes for gode spredere (eksempelvis guldsmede) – betyder imidlertid, at damme som ligger relativt isolerede koloniseres langsommere og opnår mindre artsrigdom (McCauley 2006). Spredningsevnen hos nærtstående arter kan (som tidligere nævnt i dette review) være afhængig af vingelængden. Således var Enallagma vandnymfer med store vinger i forhold til deres kropsvægt mere udbredte end mere småvingede arter (Rundle et al. 2007).

| Forside | | Indhold | | Forrige | | Top |

Version 1.0 Juli 2009, © Miljøstyrelsen.