Aktivitet af mitter på græsningsarealer ved Egeløkke lung3 Resultater3.1 Faunasammensætning3.2 vejrforhold og mitteaktivitet 3.3 Registrering af mitter med lysfælder 3.3.1 Den totale mittefaunas aktivitetsmønster gennem sæsonen 3.3.2 Dominantarternes sæsondynamik 3.3.3 Aktivitet af andre arter 3.4 Indsamling af mitter på kreaturer 3.5 Modelsimuleringer 3.1 FaunasammensætningI løbet af undersøgelsesperioden 1998 blev der indsamlet 30514 mitter i de to lysfælder. Heraf blev arterne Culicoides punctatus, C. obsoletus, C. chiopterus, C. circumscriptus og C. odibilis identificeret og opdelt i hanner og tre fysiologiske hun-typer (Tabel 3.1). Den samlede fangst af dissefem arter udgjorde 23901 individer, heraf 20173 (84,4%; 18863♀♀ », 1310♂♂ ») i lysfælde 1 (tæt ved mosen) og 3728 individer (15,6%; 3391♀♀ », 337♂♂ ») i lysfælde 2 (i markskel). De resterende 6613 individer var fordelt på 23 mindre hyppige arter. Med en andel på 53,7% af den samlede fangst var C. punctatus klart den dominerende art; næsthyppigst var C. obsoletus (19,6%), mens C. chiopterus, C. circumscriptus og C. Odibilis udgjorde henholdsvis 2,5%, 2,0% og 0,5%. Tabel 3.1 3.2 vejrforhold og mitteaktivitetTemperaturforholdene har afgørende betydning for mitternes udvikling og aktivitet. Temperaturen vil f. eks. være bestemmende for, hvor hurtigt æg- og larveudviklingen forløber og vil påvirke en lang række fysiologiske processer hos de voksne mitter, bl.a. ovarieudviklingen. Desuden er lufttemperaturen i aften- og nattetimerne, hvor de voksne mitter fortrinsvis er aktive, af betydning for flyveaktiviteten. Fig. 3.1. viser variationen i lufttemperatur om aftenen og natten fra maj til oktober 1998 (station: Rudkøbing). Fig. 3.1. Fig. 3.2. Fig. 3.2 demonstrerer, at selv små ændringer i temperaturen kan have stor betydning for den aktuelle flyveaktivitet. Dette gælder især i området nær en kritisk lav grænseværdi for flyveaktivitet. I denne undersøgelse er grænseværdien ca. 90 C for C. punctatus (♀♀); for de fleste danske mittearter ligger grænseværdien omkring 100 C. Op til 12-130 C stiger flyveaktiviteten eksponentielt; derefter er den op til ca. 170 C upåvirket af højere temperatur.
Fig. 3.4. Vindhastigheden er bestemmende for små insekters muligheder for aktiv flyvning; det gælder i særdeleshed mitter. Fig. 3.3 viser variationen i vindhastighed om aftenen og natten, maj-oktober 1998 (Station: Rudkøbing). Mitternes aktivitetsperiode (maj-primo november) var præget af meget ustabile vindforhold, hvor vindhastigheden i mange døgn i træk oversteg 3 m/s – i kortere perioder helt op til 10 m/s eller mere. Spredt gennem hele flyveperioden registreredes imidlertid også døgn, hvor vindhastigheden var under 2m/s. Efter en periode med forholdsvis lave vindhastigheder i sidste halvdel af september, steg vindpåvirkningen atter, generelt med vindhastigheder over 4 m/s med maksima over 10 m/s. Gennem sæsonen er mitternes flyveaktivitet stærkt påvirket af vindhastigheden (Fig. 3.4). Med stigende vindhastighed aftager flyveaktiviteten af C. punctatus markant: 75,2% af materialet indsamledes ved vindstyrker mellem 0 og 2 m/s, 13,4% mellem 2 og 4 m/s, 9,1% mellem 4 og 6 m/s og 2,3% ved vindstyrker over 6 m/s. Analyser af den gennemsnitlige relative luftfugtighed (RH) i mitternes døgnaktivitetsperiode afslørede ikke væsentlige ændringer i sæsonens løb. De fleste døgn var den relative luftfugtighed 85-95%, enkelte døgn dog ned til ca. 65%. Fig. 3.5. 3.3 Registrering af mitter med lysfælder3.3.1 Den totale mittefaunas aktivitetsmønster gennem sæsonenDe totale mitteregistreringer (antal individer af alle arter) viser betydelige udsving i sommerens løb (Fig. 3.5). Mitteaktiviteten i området strækker sig over næsten 6 måneder med 5 aktivitetsmaksima. Det er bemærkelsesværdigt, at der allerede i slutningen af maj måned er betydelige fangster (>500 individer) i lysfælde 1 (mosen) efterfulgt af en decideret aktivitetstop (2167 individer) primo juni. Ultimo juni, ultimo juli, medio august-ultimo august og ultimo september registreres aktivitetstoppe på 700->1200 individer. I begyndelsen af oktober observeres imidlertid sæsonens mest markante aktivitetstop (5871 individer). Ind imellem disse maksima registreres kun mindre fangster (<200 individer per døgn). I lysfælde 2 (marken) observeres samme aktivitetsmaksima som i lysfælde 1, men størrelsen af fangsterne er betydeligt reduceret, i gennemsnit kun ca. 20% af fangsterne i lysfælde 1. I de enkelte døgn kan fangstraten variere mellem de to fælder, hvilket tilskrives meteorologiske forskelle – først og fremmest i vindpåvirkningen. 3.3.2 Dominantarternes sæsondynamikLysfældefangsterne af de dominerende arter er nærmere analyseret, idet materialet er blevet opdelt efter køn og - for hunnernes vedkommende – fysiologiske stadier. C. punctatus er den absolut dominerende art; hovedparten af individerne (83,5%) blev indsamlet i lysfælde 1 (mosen), de resterende (16,5%) i lysfælde 2 (marken) (Tabel 3.1). Hanner udgjorde kun en meget beskeden del af materialet (ca. 6,0%); både i lysfælde 1 og 2 var han-andelen lav, henholdsvis 8,3% og 5,5%, men et væsentligt højere antal hanner indsamledes dog tæt ved mosen (Tabel 3.1).
Fig. 3.6. I begge lysfælder registreres 5 flyveaktivitetsmaksima af hunner i perioden fra ultimo maj-primo juni til ultimo oktober (Fig. 3.6). Blandt disse bemærkes især to store aktivitetstoppe medio september og primo oktober. Artens flyveaktivitetsmaksima er sammenfaldende med den totale mittefaunas (Fig. 3.5) og som den mest dominerende art bidrager C. punctatus markant til disses tidsmæssige placering og størrelse. I perioden maj-primo juni udgør C. punctatus 12,4% af den samlede mittefauna stigende til 24,4% sidst i juni og 40-70% i juli-oktober. Toppenes tidsmæssige forekomst i de to lysfælder er sammenfaldende, men det kvantitative niveau er lavere i lysfælde 2.
Fig. 3.7. I lysfældefangsterne af C. punctatus-hanner (Fig. 3.7) kan der ligeledes skelnes 5 aktivitetsmaksima i sæsonens løb; antallet af registrerede hanner stiger gennem sæsonen. I slutningen af august og slutningen af september er hannernes bidrag til artens samlede aktivitetsmaksima 12-18% mod 2-3% tidligere på sæsonen. I lysfælde 2 følger aktivitetstoppenes placering mønstret i lysfælde 1, men individantallet er væsentligt lavere. Den relative hyppighed af de tre fysiologiske hun-typer i de to lysfælder var noget forskellig (Tabel 3.1). I lysfælde 2 var andelen af nullipare og gravide hunner henholdsvis langt større og langt mindre end i lysfælde 1, mens procenten af tomme hunner ikke var væsentlig forskellig i de to fælder. Den procentiske forekomst af de fysiologiske hun-typer varierede gennem sæsonen (Fig. 3.8, Fig. 3.9). I 5 perioder i sæsonens løb er den procentiske andel af nullipare (nyklækkede) individer høj i lysfælde 1, formodentlig svarende til klækningsbølger sidst i maj, sidst i juni, i juli-begyndelsen af august, sidst i august-medio september (op til ca. 60% nullipare hunner) og sidst i september-ind i oktober (op til 45% nullipare hunner). Hunner, der klækker i den sidstnævnte periode, forbliver formentlig stort set nullipare og lægger ikke æg (partiel generation). En række toppe af gravide hunner optræder tidsmæssigt forskudt i forhold til de nullipare hunners aktivitetsmaksima, typisk nogle uger senere og kan afspejle reproduktionsperioder i populationen. Andelen af gravide hunner stiger gennem sæsonen til omkring 80% sidst i september-begyndelsen af oktober. En stigning eller et fald i andelen af gravide hunner modsvares i grove træk af henholdsvis et fald eller en stigning i procenten af tomme hunner. I lysfælde 2 (Fig. 3.9) viser de fysiologiske hun-typer et tilsvarende aktivitetsmønster.
Fig. 3.8.
Fig. 3.9. C. obsoletus er en anden individrig art i området; langt den største del (88,2%) indsamledes i lysfælde 1 (Tabel 3.1). Som hos C. punctatus udgjorde hanner kun en lille del af fangsten, i lysfælde 1 og 2 henholdsvis 9,0% og 12,5%. C. obsoletus-hunner er talstærkt repræsenteret sæsonen igennem med flyveaktivitetsmaksima, der er sammenfaldende med den foregående arts (Fig. 3.10). Især sidst på sæsonen (august-oktober) udgør C. obsoletus en væsentlig del af områdets mittefauna. Allerede sidst i maj-begyndelsen af juni er der en for årstiden høj aktivitetstop i lysfælde 1. I sommerens løb er der to lavere aktivitetstoppe, men fra midten af august registreres der periodisk store fangster (>200 individer per døgn).
Fig. 3.10. Fra slutningen af september er flyveaktiviteten meget lav bortset fra et enkelt døgn (8. oktober), hvor der registreres op mod 1500 individer. I lysfælde 2 følger aktivitetstoppene mønstret fra lysfælde 1. C. obsoletus-hannernes sæsonaktivitet svarer til hunnernes (Fig. 3.10). Fig. 3.11. Den relative hyppighed af de tre fysiologiske hun-typer var ens i de to lysfælder (Tabel 3.1). Som hos C. punctatus varierede hun-typernes procentiske andel gennem sæsonen (Fig. 3.11, Fig. 3.12). Lysfælde 1: Frem til 1. juli udgjorde nullipare hunner ca. 60% af fangsten; bortset fra en meget kortvarig periode i begyndelsen af august var den relative hyppighed af denne type meget høj (70-80%) sæsonen ud, mod slutningen endog 100%. Gennem hele indsamlingsperioden er den relative hyppighed af gravide hunner lav (<20%). Fire mindre aktivitetstoppe af vekslende bredde kan afspejle hovedreproduktionsperioder i populationen. Andelen af tomme hunner er højest i maj-juni og udgør resten af sæsonen 10-20%. Lysfælde 2: Gennem hele sæsonen er procentandelen af nullipare hunner meget høj (generelt 60-100%), i begyndelsen af juli og begyndelsen af august falder den dog til ca. 50%. Den relative hyppighed af gravide og tomme hunner er tilsvarende lav sæsonen igennem, men skal ikke kommenteres på grund af de lave individantal. Fig. 3.12. 3.3.3 Aktivitet af andre arterYderligere tre arter af mitter skal omtales, selv om de ikke forekommer i stort antal. C. chiopterus er hyppig på marker med kreaturer, hvor den ofte yngler i kokasser. Der er totalt indsamlet 769 individer af denne art (Tabel 3.1), hvoraf 71,4% blev registreret i lysfælde 1 (mose) og 28,6% i lysfælde 2 (mark). C. chiopterus er aktiv gennem hele sæsonen med en generationsfordeling, der meget ligner den, der er registreret hos C. obsoletus. De fysiologiske stadier fordeler sig procentuelt ens på de to stationer (Tabel 3.1). Arterne C. circumscriptus og C. odibilis er ikke kendt som blodsugere på pattedyr, men angriber derimod fugle. Af arten C. circumscriptus er der ialt indsamlet 612 individer, hvoraf 89,7% blev registreret i lysfælde 1 (mose) og 10,3% i lysfælde 2 (mark). Arten registreredes gennem hele sæsonen. Den procentuelle fordeling på fysiologiske typer minder meget om den, der optræder hos C. punctatus (Tabel 3.1), hvor nullipare hunner er relativt hyppigere på marken end ved mosen; på marken udgør gravide og tomme hunner en mindre del af de registrerede individer. Ved mosen optræder de tre fysiologiske typer med samme hyppighed. Procentandelen af hanner er større på marken end ved mosen. Af C. odibilis indsamledes totalt 156 individer, hvoraf 74,4% registreredes i lysfælde 1 (mose) og 25,6% i lysfælde 2 (mark). C. odibilis har et ganske andet aktivitetsmønster end den foregående art: Ved mosen var hovedparten af de registrerede hunner nullipare (59,4%), mens gravide (21,9%) og tomme (18,8%) var omtrent lige hyppige. På marken bestod hun-populationen hovedsageligt af gravide (86,0%), mens nullipare (10,2%) og tomme (3,7%) udgjorde en meget beskeden andel. Der blev slet ikke registreret C. odibilis-hanner på marken. 3.4 Indsamling af mitter på kreaturerI sommerens løb blev der ca. 20 gange gjort forsøg på at registrere mitter på kvier ved støvsugning. I langt de fleste tilfælde gav anstrengelserne dog intet resultat. Årsagen var, at det – selv på dage, hvor vejret var gunstigt i dagtimerne – begyndte at blæse op i tusmørkeperioden, hvor indsamlingen skulle foregå. Dette resulterede i, at der ikke var nogen mitteaktivitet. På sådanne dage blev indsamlingerne stoppet efter ca. 1 times prøvetagning og kvierne atter sluppet fri. Kun i ganske få tilfælde gjorde vindforholdene det muligt at opnå positive mittefangster på kvierne og dermed at gennemføre den oprindelige plan: At foretage registreringer sæsonen igennem. I det følgende skal der blot gives to eksempler på indsamlingsresultater fra aftener, hvor vejrforholdene tillod prøvetagning (Tabel 3.2). C. punctatus og C. obsoletus er de dominerende mittearter på kreaturerne. I den veterinære projektdel blev kvæg, der havde været udsat for mitteangreb, undersøgt for eventuelle forandringer i tilvækst, klinisk-kemiske og immunologiske blodparametre og patologiske forhold, der kunne relateres til eksponering for mitter. Denne projektdel er afrapporteret af Lind et al. (1999). Tabel 3.2. 3.5 ModelsimuleringerDen anvendte model kunne i 1996 simulere populationsudviklingen med ganske god præcision. Det var derfor forventet, at modellen også kunne simulere popula-tionsudviklingen i 1998-materialet. Denne forventning blev gjort til skamme, da det indsamlede materiale i 1998 viste en hel anden populationsudvikling end materialet fra 1996 og denne forskel var modellen ikke i stand til at opfange. I 1996 steg populationen (vurderet ud fra antallet af flyvende dyr) igennem første halvdel af sæsonen, hvilket man umiddelbart vil forvente hos et insekt med flere årlige generationer, hvor en stigende andel af de lagte æg går i vinterdiapause. I 1998 var der derimod ingen synlig stigning i antallet af flyvende mitter igennem størstedelen af flyvesæsonen, hvorimod der indtrådte en stigning midt på efteråret. Modellen blev programmeret til at give et output i form af nullipare, gravide og tomme hunner samt hanner igennem sæsonen fra juni til november. Disse simuleringer blev sammenlignet med de indsamlede data vedrørende de nævnte stadier over den tilsvarende periode i 1998. Det viste sig imidlertid, at simuleringerne af populationstoppene af de tre fysiologiske stadier af hunner samt hanner slet ikke stemte med de observerede lysfældefangster. Ved at reducere hunnernes reproduktionsrate i modelsimuleringerne til ca. 10% af tallet fra 1996-simuleringerne, var det muligt at generere en meget flad populationsudvikling (dvs. ingen populationsvækst) svarende til de indsamlede data fra juni, juli og august 1998. Denne lave reproduktionsrate resulterede imidlertid i en klar undervurdering af flyvningerne i efteråret. For at opnå en god simulering ville det således være nødvendigt at indføre en variabel reproduktionsrate i simuleringerne; det blev dog ikke forsøgt, da den basale viden om hvilke faktorer, der regulerer reproduktionsraten i mitte-populationer, ikke findes i litteraturen. En anden variabel, som kunne benyttes til at justere den simulerede populationskurve, så den ligner de observerede målinger af flyvende individer, er andelen af æg, der går i diapause igennem sæsonen. Ved at sætte denne andel meget højt i den første del af sæsonen (maj-juni) og relativt lavt derefter, kunne der genereres en populationskurve, der passer nogenlunde med de observerede toppe i flyveaktivitet. Det ville dog kræve, at diapauseinduceringen igennem sommeren og efteråret skulle være meget unormal, da andelen af diapauserende æg vides at stige gennem sæsonen (Isaev, 1975). Det er desværre ukendt, hvorledes induceringen af diapause kontrolleres, men det antages, at en kombination af temperatur og lysmængde er afgørende. Da der kun er meget begrænset viden om, hvorledes disse to faktorer virker sammen, var der ikke tilstrækkeligt grundlag for at forsøge en dynamisk, klimaafhængig simulering af diapauseinduktionen.
|
