Kendskabet til fytoplanktongruppers økologi og udbredelsesmønstre i søer er generelt ringe; selv på verdensplan er der ganske få bredere sammenstillinger. Der findes dog en række, som er værd at nævne: 1) Pearsall (1932); Thunmark (1945); Nygaard (1949) m.fl., der i høj grad koncentrerede sig om udarbejdelse af planteplanktonkvotienter for næringsstofindhold og surhedsgrad på baggrund af forskellige gruppers artsantal og/eller hyppighed. 2) Kristiansen (1966); Olrik (1978); Rosén (1981 a&b); Smith (1983); Reynolds (1984); Smith (1985); Smith (1986); Trimbee & Prepas (1987); Steinberg & Hartmann (1988); Brettum (1989); Trifinova (1989); Smith (1990); Schreurs (1992); Lillie et al. (1993), Jensen et al. (1994) m.fl., der har analyseret forskellige gruppers forekomst og/eller dominansforhold i relation til især næringstofforhold og morfometriske søtyper. Mange af undersøgelserne i denne gruppe har i høj grad fokuseret på blågrønalger, i nogen grad med baggrund i, at blågrønalger er et uønsket element i søernes planteplankton, der er blevet favoriseret på grund af eutrofieringen af søerne.

De giftige blågrønalger er imidlertid sjældent behandlet særskilt, og oftest er de økologiske aspekter ved forekomsten af giftige blågrønalger ikke behandlet eller kun ganske summarisk (f.eks. Skulberg 1994). I nogle tilfælde er udbredelsesmønstre dog behandlet, men ud fra de generelle erfaringer for blågrønalger (f.eks. NRA 1990).

I de kommende år vil mulighederne for at foretage analyser af udbredelsesmønstre blive øget. Dels er det teoretiske grundlag for sådanne analyser forbedret væsentligt i de senere år (ter Braak 1987, ter Braak et al. 1993, Patrick & Anderson 1995), og dels er datatilgængelighed og behandlingsmuligheder forbedret væsentlig med forbedrede edb-tekniske muligheder.

Formålet med denne sammenskrivning er at give en oversigt over forekomsten af blågrønalger i de danske søer med speciel vægt på de potentielt toksiske arter. De miljøfaktorer (fysiske, kemiske og biologiske), der er fremmende for deres forekomst, er søgt afdækket. I analysen er relevant viden fra danske og udenlandske undersøgelser medtaget, men selve analysen er foretaget med baggrund i undersøgelser fra danske søer lagret hos Danmarks Miljøundersøgelser.

Listen af de faktorer, der er fundet at være regulerende for mængden og sammensætningen af planteplankton, er lang, inkluderende klimaforhold og andre fysiske faktorer, makro- (f.eks. fosfor) og mikronæringstoffer (f.eks. jern) samt biologiske forhold (f.eks. dyreplanktongræsning og undervandsplanter). Men de har heldigvis ikke alle samme kvantitative betydning; i dette afsnit vil de faktorer, der synes kvantitativt at have største betydning, blive behandlet.
Mængden og sammensætningen af planteplankton varierer meget mellem søer, men selv i den enkelte sø kan der ses store variationer mellem forskellige år. Lange Sø på Fyn er eksempel på en sø med ustabile biologiske forhold, specielt med hensyn til planteplanktonet (figur 4-1). Skiftet i Lange Sø mellem 1989 og 1990 er specielt interessant i denne sammenhæng, idet det var den potentielt giftige blågrønalgeart Aphanizomenon flosaquae var. klebahnii, der dominerede planteplanktonet i 1990 mens det i 1989 var en ugiftig grønalge (slægten Carteria) (Fyns Amt 1991). Lange Sø er forholdsvist eutrof med høje fosfor- og kvælstofkoncentrationer, men der er ikke sket markante ændringer i disse, der har kunnet forklare skiftet. Dyreplanktonet har ændret sig mellem 1989 og 1990, men formodentlig på grund af skiftet i planteplankton. Der er altså ikke umiddelbart fundet ændringer i de faktorer (kemiske, fysiske og biologiske), man har undersøgt, der har kunnet forklare det markante skift. Fyns Amt konkluderer, at klimatiske forskelle mellem de to år er den sandsynligste årsag til skiftet, men dog samtidigt at den høje fosforkoncentration i søen er en forudsætning.


Figur 4-1
Planktonsammensætning i Lange Sø 1989-90 (biomasse i vådvægt mm3 pr. liter). Øverst planteplankton. Nederst dyreplankton. Efter Fyns Amt (1991).


Lange Sø er et godt eksempel på, hvor svært det kan være at forklare endsige forudsige planteplanktonets sammensætning. Typisk vil det dog være lettere at forklare skift i planteplanktonet, og ofte er der en sammenhæng til ændrede næringsstofforhold eller ændrede biologiske forhold (f.eks. ændringer i græsningstrykket fra dyreplankton).

I tidligere arbejder med planteplanktons forekomst, som f.eks. Nygaard (1949), er der opstillet generelle retningslinier for, om arter af en bestemt gruppe er hyppigst forekommende i søer med oligotrofe forhold (uforurenede), mesotrofe forhold (lettere forureningspåvirkede) eller eutrofe forhold (kraftigt forureningspåvirkede). Blågrønalger er blevet karakteriseret som udtryk for søer med kraftig forureningspåvirkning.

Den generelle betydning af de fysisk-kemiske forhold for planteplanktonets mængde samt sammensætning og dominansforhold blev beskrevet for de danske søer i forbindelse med NPO-forskningsprogrammet (Kristensen et al. 1990a). Den afgørende faktor for mængden af planteplankton (klorofyl eller et tilsvarende mål) var fosforkoncentrationen, mens andre faktorer som f.eks. kvælstof generelt var af lille betydning.

Tilsvarende kunne skiftene i dominansforhold som gennemsnit for sommeren mellem søerne bedst forklares ud fra ændringer i totalfosforkoncentrationen, mens betydningen af kvælstof var mindre (figur 4-2a). Ved lave totalfosforkoncentrationer (< 0,05 mg P pr. liter) var gulalger dominerende, ved lidt højere totalfosforkoncentrationer var kiselalger oftere dominerende, grønalger dominerede ofte ved de højeste totalfosforkoncentrationer (> 1 mg P pr. liter). Blågrønalger dominerede hyppigst under eutrofe forhold, specielt ved totalfosforkoncentrationer mellem 0,5 og 1 mg P pr. liter; i disse søer var planteplanktonet i sommerperioden (1/5-1/10) i ca. 80% af prøverne domineret af blågrønalger. Et tilsvarende - om end mindre markant - billede blev fundet i forhold til totalkvælstof (figur 4-2b). Den statistiske analyse viste dog, at det var totalfosfor, der var den styrende faktor, mens relationerne til totalkvælstof i høj grad var betinget af totalkvælstofs høje grad af autokorrelation til totalfosfor i søerne.

Den indbyrdes betydning af totalfosfor og totalkvælstof blev tillige analyseret ved at undersøge N/P-forholdets effekt på dominansforholdene (figur 4-2c) ud fra hypotesen om, at ved lave N/P-forhold ville kvælstof være begrænsende for planteplankton og ved høje N/P-forhold ville fosfor være begrænsende. Forventeligt ville lave N/P-forhold således favorisere typer af planteplankton som de blågrønalger, der kan fiksere atmosfærisk kvælstof. Umiddelbart bekræftede resultaterne (figur 4-2c) også hypotesen, idet blågrønalger var mest dominerende ved de lavere N/P-forhold, men en nøjere analyse viste, at det ikke var N/P-forholdet, der var den kausale faktor. Det var endnu engang totalfosforkoncentrationen, der slog igennem, idet den i høj grad styrede N/P-forholdet i de undersøgte søer.

pH er i almindelighed ikke en faktor, man vil kunne bruge til f.eks. at forudsige miljøtilstanden i en sø. Når den alligevel er medtaget, skyldes det, at der har været argumenteret kraftigt for, at pH var en afgørende faktor i forbindelse med blågrønalgedominans i søer (Shapiro 1990). Hypotesen er, at blågrønalgers konkurrencevilkår øges markant i søer med høje pH-niveauer og dermed lav CO₂ på grund af en bedre evne til at optage CO₂. Dette er dog ikke tilfældet i danske søer, her findes derimod en øget dominans af grøn-alger ved de højeste pH-niveauer (figur 4-3a). I denne forbindelse kan nævnes, at i disse grønalge-dominerede søer er sommerniveauet af pH ofte større end 10. En uofficiel verdensrekord har den dengang Scenedesmusdominerede Søbygård Sø med en pH-værdi på 11,2. En sandsynlig forklaringer på at grønalger kan være dominerede i søer ved høje pH-niveauer på trods af en ringere evne til at udnytte CO₂ er, at i de lavvandede danske søer er tilførslen fra luften forholdsmæssigt stor på grund af et stort areal/volumenforhold, samtidigt er de oftest ikke lagdelte, hvorfor der vil være en stadig tilførsel fra sedimentet (Jensen et al. 1994).

Figur 4-2
Sammenhængen mellem den procentvise fordeling af dominante planteplanktonklasser og A. Totalfosfor (TP). B. Totalkvælstof (TN). C. N/P-forholdet (TN/TP). Gennemsnit for sommerperioden (maj-september).

Figur 4-3
Sammenhængen mellem den procentvise fordeling af dominante planteplanktonklasser og A. pH. B. Vandtemperaturen. Gennemsnit for sommerperioden (maj-september).


Temperaturen har vist sig at have stor indflydelse på konkurrence om næringsstoffer mellem forskellige planteplanktontyper, f.eks. viste Tilman et al. (1982), at blågrønalgers konkurrenceevne øgedes ved højere temperaturer. Dette stemmer overens med resultaterne fra de danske søer, idet blågrønalgerne øger deres dominans med øget vandtemperaturen (figur 4-3b). En tilsvarende konklusion gav sammenligningen af situationen for hele sommeren med situationen i juli-august (Jeppesen et al. 1990). I juli-august blev der fundet en tilsvarende sammenhæng til totalfosfor som for hele sommeren (figur 4-2a), men med den forskel, at blågrønalgernes andel var større ved alle fosforniveauer.

Med hensyn til de uorganiske fraktioner (opløste) af henholdsvis fosfor og kvælstof er billedet lidt mindre klart. Dette skyldes bl.a., at dynamikken af disse fraktioner er stor. De opløste fraktioner kan optages i den partikulære fraktion, herefter frigøres igen eller ende i sedimentet, hvorfra det også kan frigives igen. Analyser af opløst fosfor viste således et mindre signifikant men samstemmende billede som for total fosfor med hensyn til planteplanktonsammensætningen.

En række blågrønalger er i stand til at fiksere atmosfærisk kvælstof, og nogle har endog specialiserede celler (heterocyter) til at udføre denne funktion. På trods af at denne proces er ret energikrævende, leder det naturligt til hypotesen, at disse blågrønalger (specielt slægterne Anabaena og Aphanizomenon i danske søer) især ville kunne dominere i søer med lave kvælstofkoncentrationer. Dette kan dog ikke eftervises på materialet fra de danske søer, idet dominans af disse typer blågrønalger ikke i højere grad er knyttet sammen med lave uorganiske kvælstofkoncentrationer end f.eks. dominansen af de øvrige blågrønalger eller grønalger (figur 4-4).

Figur 4-4
Den akkumulerede procentvise fordeling af dominans af kvælstoffikserende blågrønalger, ikke kvælstoffikserende blågrønalger og grønalger i forhold til koncentrationen af uorganisk kvælstof.


Jensen et al. (1994) videreførte analyserne, men kom dog frem til samme konklusioner, som ovenfor beskrevet, nemlig at totalfosfor er den faktor, som bedst forklarer skiftet i dominansforholdene af planteplankton i lavvandede danske søer. Denne konklusion er sammenfaldende med den, Olrik (1978) fandt ved analyse af data fra 15 danske søer og også med en række udenlandske undersøgelser, specielt hvad gælder den øgede dominans af blågrønalger ved øgede totalfosforkoncentrationer i søer (Reynolds 1984; Smith 1986; Pick & Lean 1987; Reynolds 1987; Smith et al. 1987; Trimbee & Prepas,1987; Sas 1989; Schreurs 1992). Jensen et al. (1994) beskrev derudover modeller for bl.a. blågrønalgers dominans ved forskellige totalfosforkoncentrationer og sammenlignede dem med andre publicerede sammenhænge (figur 4-5).

Figur 4-5
Sammenligning af en række modeller for planteplanktonsdominans i forhold til totalfosfor. Blågrønalger: Eq. 1., Seip (1988) og Trimbee & Prepas (1987). Blågrønalger med heterocyter: Eq. 3. Grønalger: Eq. 5. Eq. 1, 3 & 5 er fra Jensen et al. (1994).


Sammenligningen af den danske model for dominans af blågrønalger med den norske Seip (1988) og den canadiske Trimbee & Prepas (1987) viste en stor forskel. Dels begyndte dominansen af blågrønalger senere i danske søer og dels forsvandt dominansen af blågrønalger ved de højeste totalfosforkoncentrationer i danske søer. Forskellene blev henført til forskellige dybdeforhold i de undersøgte søer. I de ikke-lagdelte danske søer vil der i højere grad end i dybe søer til stadighed være en regenerering af fosfor fra sedimentet, hvilket kan favorisere planteplanktontyper med en hurtigere væksthastighed end blågrønalger. Samtidigt er disse lavvandede søer mere vindpåvirkede, hvorfor blågrønalgernes specielle evne til at modstå sedimentation ved dannelse af vakuoler, ikke favoriserer dem så meget, idet vandmasserne er mere turbulente. Sas (1989) har tidligere for en række europæiske søer vist, at dybe og lavvandede søer har et forskellig respons med hensyn til dominans af blågrønalger (figur 4-6). I dybe lagdelte søer begynder blågrønalgedominansen ved ca. 0,01 mg P pr. liter og i lavvandede ikke-lagdelte søer ved ca. 0,1 mg P pr. liter (faktisk antydede disse resultater også, at i lavvandede søer aftager dominansen af blågrønalger igen ved de højeste totalfosforkoncentrationer, men dette var dog stort set kun baseret på resultaterne fra den danske sø Søbygård Sø).

Figur 4-6
Sammenhængen mellem den relative biomasse af blågrønalger og den gennemsnitlige totalfosforkoncentration i en række europæiske søer. Sommergennemsnit på nær Fuschl søen. Efter Sas (1989); linierne er ikke originale.

Figur 4-7
Den relative biomasse af blågrønalger i forhold totalfosfor koncentrationen og middeldybden i de 37 danske overvågningssøer. Sommergennemsnit. Efter Windolf et al. (1993).


Windolf et al. (1993) fandt tilsvarende forskelle mellem dybe og lavvandede søer ved analyser af resultater fra de 37 danske søer, der indgår i Vandmiljøplanens overvågningsprogram (figur 4-7). Der var samtidig en tendens til en glidende overgang mellem de helt lavvandede og de dybe søer, men datamaterialet var ikke stort nok til en egentlig analyse af dette.

Figur 4-8
Den relative biomasse (%) af blågrønalger i forhold til totalfosfor (mg P pr. liter) og middeldybde (m). Baseret på regressionsmodel for sommerperioden.


I forbindelse med nærværende projekt er datamaterialet blevet stort nok til, at en egentlig analyse har kunnet gennemføres. Resultaterne bekræftede hypotesen, at i de dybe søer starter dominansen af blågrønalger ved lavere totalfosforkoncentrationer, og at i de lavvandede søer bliver dominansen af blågrønalger mindre markant end i de dybe søer ved de samme totalfosforkoncentrationer og endelig, at blågrønalgedominansen brydes i de lavvandede søer ved de højeste fosforniveauer (figur 4-8). Det nuværende datamateriale viser desuden glidende overgange med hensyn til blågrønalgedominansen både i forhold til dybdeforholdene og totalfosfor.

Der blev gennemført en CCA-analyse af sammenhængen mellem planteplanktonsammensætningen dels som absolut biomasse og dels som relativ biomasse (% af totalen) i forhold til de mulige forklarende variable. Analysen blev gennemført på en række udvalgte perioder (bl.a. år, sommer, juli-august), men her er kun vist resultaterne fra sommeren, da konklusionerne var sammenfaldende. Variablerne, der efter CCA-analysen og Monte Carlo test viste sig at bidrage signifikant til forklaringen af variationen i såvel den absolutte som relative planteplanktonsammensætning i søerne, var i prioriteret rækkefølge: totalfosforkoncentrationen, middeldybden, vandtemperaturen, uorganisk kvælstof, vindhastigheden og endelig dyreplanktonets græsningstryk. Tilsammen forklarede disse variable 41% og 44% af variationen i henholdsvis den absolutte og den relative planteplanktonsammensætning (tabel 4-1, figur 4-9).


Tabel 4-1
CCA-analyse af den absolutte (mm3 pr. liter) og relative (% af total biomasse) planteplanktonsammensætning og forklarende variable (alle sommergennemsnit). Signifikante (P < 0,05) variable medtaget. TP: totalfosfor (mg P pr. liter), Z: middeldybde (m), T: vandtemperatur (oC), IN: uorganisk kvælstof (mg N pr. liter), V: vindhastighed (m pr. sek.), G: dyreplanktons græsningstryk (%).

	TP	Z	T	IN	V	G
Absolut biomasse:
Variation forklaret (%)	14	12	7	5	4	4
Signifikansniveau (P <)	0,001	0,002	0,001	0,01	0,01	0,05
Relativ biomasse:
Variation forklaret (%)	17	10	6	4	3	3
Signifikansniveau (P <)	0,001	0,001	0,002	0,01	0,03	0,04

Med hensyn til blågrønalgerne fandtes en tilsvarende unimodal (med toppunkt) sammenhæng til totalfosfor som ved tidligere analyser, ligesom sammenhængen mellem blågrønalger og middeldybden generelt var positiv, svarende til en relativ højere blågrønalgedominans ved en højere middeldybde. Dog fandtes der ingen positiv sammenhæng til middeldybden ved analyse af blågrønalger med heterocyter alene, idet disse slægter (især Anabaena og Aphanizomenon) ved denne analyse ikke viste dominans i dybe søer sammenlignet med lavvandede. Modsat tidligere resultater viste analyserne en relativ svag, men dog signifikant positiv sammenhæng mellem lave uorganiske kvælstofkoncentrationer og dominansen af blågrønalger med heterocyter. Dette resultat kan tolkes således, at de udnytter deres evne til at fiksere kvælstof, men at det samtidigt ikke er den mest afgørende faktor for deres forekomst i danske søer.

Som ved tidligere analyser fandtes der også en tydelig positiv sammenhæng mellem vandtemperatur og dominans af blågrønalger. Mod forventning blev der derimod også fundet en positiv sammenhæng mellem vindhastigheden og dominansen af blågrønalger, således at i søer med en højere vindpåvirkning var der generelt en højere dominans end i søer med en lavere vindpåvirkning. Hvordan dette skal tolkes er usikkert, men det kunne eventuelt være et spørgsmål om vindinduceret resuspension af sedimentet, der dels frigiver fosfor til vandet og dels ændrer lysforholdene - begge dele kunne fremme dominansen. Men resultatet strider imod den generelle erfaring med øget blågrønalgedominans i varme og vindstille perioder.

Et øget græsningstryk virker negativt på dominansen af blågrønalger dog i mindre grad for de filamentdannende typer (især Anabaena og Aphanizomenon). Et resultat der i nogen grad strider mod tidligere undersøgelser, hvor det ofte blev hævdet, at blågrønalger var mere eller mindre resistente overfor dyreplanktonets græsning. Andre nyere undersøgelser (bl.a. af Gliwicz, Polen) tyder dog på, at et højt græsningstryk specielt i "opbygningsfasen" af en blågrønalgepopulation kan virke kraftig negativt på denne.

Figur 4-9
Joint Biplot af forklarende variable og den absolutte og relative planteplanktonsammensætning efter CCA-analyse for sommerperioden, jf. tabel 4-1. A. absolut biomasse (mm3 pr. liter) . B. Relativ biomasse (% af total biomasse). B1: blågrønalger, B2: rekylalger, B3: furealger, B5 gulalger, B8: kiselalger, B13: grønalger. lptot: totalfosfor, lmiddyb: middeldybde, tempv: vandtemperatur, luorgn: uorganisk kvælstof, meanvh: vindhastighed, graspro: græsningstryk.

Hovedkonklusionerne er, at:

- totalfosfor er en væsentlig faktor i forbindelse med planteplanktonsammensætningen i søer

- i lavvandede søer dominerer blågrønalger generelt ved totalfosforkoncentrationer mellem 0,1 og 0,5-1 mg P pr. liter

- i dybe søer dominerer blågrønalger planteplanktonet helt ned fra koncentrationer på omkring 0,01 mg P pr. liter, og deres dominans brydes ikke ved de højeste koncentrationer som i lavvandede søer

- overgangen mellem de ovennævnte forhold i lavvandede og dybe søer ser ud til at foregå gradvist, antageligt betinget af lagdelingen af vandmasserne

- vandtemperaturen er også en væsentlig faktor for blågrønalger; deres dominans fremmes tydeligt af højere vandtemperaturer

- effekterne af kvælstof er ikke entydige; det kan ikke afvises, at lave kvælstofkoncentrationer har en fremmende effekt på dominansen af visse typer blågrønalger, men samtidigt ser det ikke ud til at være en primær mekanisme

- effekten af vindforholdene er ikke entydige, men muligvis hænger dette sammen med for ringe geografisk opløsning af de tilrådighedværende vinddata

- dyreplanktonets græsningstryk ser også ud til at have en vis om end mindre effekt på blågrønalger. Således kan høje græsningstryk i en vis grad mindske blågrønalgernes dominans.

4.1 De potentielt giftige slægter og arters forekomst - autøkologiske beskrivelser

I det følgende afsnit gennemføres en analyse af de enkelte slægters forekomst. Dette foretages ud fra en forventning om, at der på trods af de generelle fællestræk, der kan påvises for overordnede blågrønalgegrupper i forhold til omgivelsesparametre, også findes artsspecifikke mønstre. Tilsvarende individuelle forskelle i forekomst udnyttes i dag eksempelvis indenfor palæolimnologien, hvor man ud fra forekomsten af forskellige kiselalgearter og slægter i sedimenter søger at rekonstruere tidligere tiders næringsstofniveau (totalfosfor) (se f.eks. Patrick & Anderson 1995). De tilhørende teknikker, specielt "weighting averaging", har også været anvendt mere generelt til at forbedre forståelsen af individuelle planteplanktonslægter og arters forekomst (Windolf et al. 1993).

Da en sådan analyse kræver et stort datagrundlag, blev der udvalgt en række potentielt giftige slægter, der ofte forekommer i danske søer, som udgangspunkt for analysen (tabel 5-4). Endvidere er der kun arbejdet med data, samt fra sommerperioden (maj-september) kun medtaget resultater, på slægtsniveau, da slægternes forekomst i det væsentlige var præget af en enkel eller to arters forekomst (jf. tabel 5-4). Slægternes forekomst er beskrevet i forhold til fosforkoncentrationen (total og opløst), kvælstofkoncentrationen (total og opløst) samt vandtemperaturen. Som reference for slægternes forekomst er medtaget resultaterne for alle slægter og arter fra DMU’s planteplanktondatabase i forhold til den givne parameter. Forekomsterne er givet som det vægtede gennemsnit ± spredningen i forhold til de givne parametre. De fuldstændige fordelinger findes i bilag 4-1.

Slægterne adskiller sig væsentligt med hensyn til udbredelsesmønster i forhold til totalfosfor (figur 4-10). Eksempelvis er Coelosphaerium’s forekomst lokaliseret ved betydeligt lavere totalfosforkoncentrationer end den, der er fundet for såvel de øvrige udvalgte blågrønalgeslægter som for referencen. Også slægten Aphanizomenon forekommer typisk ved noget lavere koncentrationer end de øvrige slægter. Anabaena og Microcystis forekomst er typisk ved de noget højere totalfosforkoncentrationer (middel 0,3 mg P pr. liter, range: 0,1-0,5). Slægterne Oscillatoria (inkl. Planktothrix) og Gomphosphaeria (inkl. Woronichinia) har en udbredelse, der strækker over hele totalfosfor spannet i søerne. For Oscillatoria’s vedkommende kunne det skyldes, at det drejer sig om flere arter med forskelligt optimum og spredning, mens dette synes derimod ikke at være tilfældet for Gomphosphaeria (jf. bilag 4-1).

Art	Min.	Middel	Maks.
Coelosphaerium	0,04	0,08	0,12
Aphanizomenon	0,07	0,21	0,35
Microcystis	0,09	0,29	0,48
Anabaena	0,08	0,30	0,51
Reference	0,05	0,35	0,65
Oscillatoria (inkl. Planktothrix)	0,00	0,41	0,86
Gomphosphaeria (inkl. Woronichinia)	0,02	0,56	1,09

Figur 4-10
Biomassevægtede gennemsnit (*) ± spredning (+) for udvalgte slægter i forhold til total fosforkoncentrationen for observationer af udvalgte blågrønalgeslægter for sommerperioden. Reference angiver resultater for alle slægter og arter fra DMU's database.


Billedet i forhold til opløst fosfat er stort set det samme som for totalfosfor (figur 4-11). Dog er der en tendens til, at Microcystis forekommer ved relativt højere opløst fosfor end totalfosforkoncentrationer end de øvrige slægter samt referencen; dette kan være et udtryk for, at denne slægt har en mindre sedimentationsrate end de øvrige slægter, hvorfor der kan opretholdes en højere koncentration af opløst fosfor i vandfasen ved kraftige biomasser af netop denne slægt.

Microcystis

Art	Min.	Middel	Maks.
Coelosphaerium	0,01	0,01	0,01
Aphanizomenon	0,00	0,04	0,14
Anabaena	0,00	0,05	0,12
0,00	0,08	0,21
Reference	0,00	0,09	0,27
Gomphosphaeria (inkl. Woronichinia)	0,00	0,16	0,52
Oscillatoria (inkl. Planktothrix)	0,00	0,20	0,56

Figur 4-11
Biomassevægtede gennemsnit (*) ± spredning (+) for udvalgte slægter i forhold til den opløste fosforkoncentration for observationer af udvalgte blågrønalgeslægter for sommerperioden. Reference angiver resultater for alle slægter og arter fra DMU's database.


Rækkefølgen af slægter i forhold til totalkvælstofkoncentrationen er noget anderledes end den var i forhold til fosfor (figur 4-12), dog findes Gomphosphaeria atter dels bredspektret og dels ved de højeste koncentrationer og Coelosphaerium forekommer atter ved de laveste koncentrationer. De to slægter Anabaena og Aphanizomenon, der ofte findes med heterocyster i danske søer, findes ikke udpræget under forhold med lave totalkvælstofkoncentrationer. Microcystis og Oscillatoria forekommer typisk ved de middelhøje koncentrationer.

Art	Min.	Middel	Maks.
Coelosphaerium	0,58	1,30	2,01
Oscillatoria (inkl. Planktothrix)	1,02	2,11	2,21
Microcystis	1,40	2,23	3,06
Reference	1,24	2,55	3,87
Anabaena	1,11	2,67	4,22
Aphanizomenon	1,62	2,84	4,05
Gomphosphaeria (inkl. Woronichinia)	1,27	2,90	4,53

Figur 4-12
Biomassevægtede gennemsnit (*) ± spredning (+) for udvalgte slægter i forhold til total kvælstofkoncentrationen for observationer af udvalgte blågrønalgeslægter for sommerperioden. Reference angiver resultater for alle slægter og arter fra DMU's database.


Modsat fosfor genfindes billedet fra totalfraktionen ikke ved den uorganiske fraktion af kvælstof (figur 4-13). Der er dog en høj grad af overlap af forekomsten i forhold til uorganisk kvælstof for slægterne, men Anabaena skiller sig noget ud ved generelt at forekomme kun ved de relativt lave koncentrationer af uorganisk kvælstof.

Art	Min.	Middel	Maks.
Anabaena	0	0,19	0,64
Gomphosphaeria (inkl. Woronichinia)	0	0,23	0,74
Microcystis	0	0,29	0,87
Aphanizomenon	0	0,36	1,12
Reference	0	0,38	1,27
Coelosphaerium	0	0,39	1,14
Oscillatoria (inkl. Planktothrix)	0	0,47	0,96

Figur 4-13
Biomassevægtede gennemsnit (*) ± spredning (+) for udvalgte slægter i forhold til den uorganiske kvælstofkoncentration for observationer for sommerperioden. Reference angiver resultater for alle slægter og arter fra DMU's database.


Med hensyn til vandtemperaturen forekommer Coelosphaerium også ved de laveste niveauer (uden sammenligning i øvrigt). Gomphosphaeria afviger ikke markant fra referencen, mens de øvrige 4 slægter, specielt når den nedre grænse betragtes, forekommer ved højere vandtemperaturer. Mest markant skiller slægterne Oscillatoria og Aphanizomenon sig ud; disse to slægter har tydeligvis en præference for højere temperaturer end de øvrige.

Art	Min.	Middel	Maks.
Coelosphaerium	14,22	16,39	18,57
Reference	14,09	16,93	19,78
Gomphosphaeria (inkl. Woronichinia)	14,50	17,04	19,58
Anabaena	14,85	17,19	19,53
Microcystis	14,88	17,21	19,55
Oscillatoria (inkl. Planktothrix)	15,39	17,87	20,34
Aphanizomenon	15,86	18,32	20,78

Figur 4-14
Biomassevægtede gennemsnit (*) ± spredning (+) for udvalgte slægter i forhold til vandtemperaturen for observationer af udvalgte blågrønalgeslægter for sommerperioden. Reference angiver resultater for alle slægter og arter fra DMU's database.


Generelt er det tydeligt, at Coelosphaerium adskiller sig fra de andre analyserede slægter og i øvrigt blågrønalger i almindelighed, dels fordi slægten i modsætning til de andre typisk forekommer ved forholdsvis lave næringsstofkoncentrationer, og dels fordi slægten typisk forekommer ved relativt lave vandtemperaturer.

I forhold til de totale fraktioner af fosfor og kvælstof er Gomphosphaeria tilsyneladende ret indifferent med hensyn til niveauet. Om dette er reelt eller skyldes, at en anden faktor (f.eks. pH) overskygger næringsstofeffekterne er ikke analyseret. Oscillatoria er tilsvarende bredspektret i forhold til totalfosfor, men ikke i forhold til totalkvælstof. Resultaterne tyder på, at der i forhold til totalfosfor er tale om 2 arter med forskellig respons - en art med et lavt optimum og en art med et højt optimum.

Resultaterne for slægterne Anabaena, Aphanizomenon og Microcystis er i højere grad i overensstemmelse med de generelle konklusioner, der er fundet for blågrønalger. De forekommer typisk ved totalfosforkoncentrationer mellem 0,1 og 0,5 mg P pr. liter og ved noget højere vandtemperaturer end planteplankton generelt.

For slægterne Anabaena og Aphanizomenon, der ofte findes med heterocyter, har det ikke endeligt kunne afklares, om deres forekomst i større eller mindre grad hænger sammen med evnen til at kunne fiksere atmosfærisk kvælstof.

Resultaterne viser, at der er et klart potentiale i analyser af slægter og arters udbredelsesmønstre for at fremme forståelsen for, hvornår og hvorfor bl.a. potentielt giftige blågrønalger dominerer planteplanktonet i søer.