Bekæmpelsesmiddelforskning fra Miljøstyrelsen, 93 – Bæredygtig produktion af småplanter i forstplanteskoler

Bæredygtig produktion af småplanter i forstplanteskoler

6 Diskussion

6.1 Virkning af Basamid, damp og grønafgrøder på rodsygdomme
6.2 Virkning af Basamid, damp og grønafgrøder på ukrudt
6.3 Non-target effekter af de forskellige metoder til sanering af rodsygdomme
6.4 Beskrivelse af samfund af rodassocierede svampe (ikke mykorrhizasvampe) i forstplanteskoler

Det overordnede formål med dette projekt var at udvikle strategier til forebyggelse og bekæmpelse af rodsygdomme og ukrudt uden anvendelse af kemiske jorddesinfektionsmidler. På den baggrund har vi udført forsøg, som sammenlignede kemisk, termisk og biologisk jorddesinfektion af frøbede i forstplanteskoler i relation til sanering af rodsygdomme og ukrudt og eventuelle uønskede langtidseffekter på plantegavnlige mykorrhizasvampe og den generelle jordmikroflora.

6.1 Virkning af Basamid, damp og grønafgrøder på rodsygdomme

Der var ingen signifikante behandlingseffekter i nordmannsgran, sitkagran og hvidel, men i nobilisgran var der i alle behandlinger på nær efterafgrøder en bedre fremspiring og en mindre dødelighed blandt fremspirede planter frem til høst, hvilket resulterede i markant flere høstede planter, især i kombinationsbehandlingerne. Således kunne der høstes næsten dobbelt så mange planter fra kombinationsbehandlingerne, mens ingen af de tre saneringsmetoder alene gav flere planter end i den ubehandlede kontrol. Disse resultater tyder på, at den primære årsag til dødelighed i småplanter af nobilisgran skyldes et patogen, der klarer sig dårligt i konkurrence med andre svampe som f.eks. Pythium, hvilket dog ikke bekræftes af analyserne af patogensamfund associeret til rødder af nobilisgran. De udeblevne behandlingseffekter i de tre øvrige plantearter kan skyldes, at sygdomsudviklingen i disse planter forårsages af andre patogener, der er mindre følsomme overfor de anvendte saneringsmetoder. I forsøgene i dette projekt blev der fokuseret på sanering af det øverste 5 cm jordlag, hvilket også kan være medvirkende årsag til de udeblevne behandlingseffekter, da der vil være levende smitstof af rodpatogener i det dybereliggende jordlag.

Enebak et al. (1990) sammenlignede forskellige jorddesinfektionsmetoder til sanering af patogene rodsvampe i Weymourh-fyr, og deres resultater viste, at dazomet, som er det aktive stof i Basamid, ikke påvirkede fremspiringen af Weymourh-fyr, men reducerede dødeligheden af fremspirende planter fra 17 % dødelighed i ubehandlet kontrol til 5 % dødelighed med dazomet, men i samme undersøgelse var der ingen virkning af dazomet på forekomst af rodpatogene svampe i jordprøver. I modsætning hertil, viste Hansen et al. (1990), at populationer af Pythium og Fusarium blev markant reduceret af fumigering med dazomet i frøbede med Douglas fyr. Hansen et al. (1990) undersøgte virkningen af fumigering med dazomet alene og i kombination med forskellige grønafgrøder på tre forstplanteskoler. I en af planterskolerne var der en øget forekomst af Fusarium med grønafgrøderne sudangræs og bønne med og uden fumigering med dazomet, samtidig med et fald i antal høstede planter over en toårig periode.

I nærværende projekt blev der ikke målt på forskydninger i patogen populationer som følge af de forskellige behandlinger, men der blev målt en øget generel svampebiomasse målt med svampebiomarkøren 18:2w6,9. Selvom vores forsøg ikke peger på, at grønafgrøderne giver anledning til opformering af saprotrofe rodpatogener som Fusarium, kan det ikke udelukkes, at de anvendte grønafgrøder kan medvirke til en opformering af rodpatogene svampe.

Det kan også tænkes, at inokulumpotentialet af patogene rodsvampe i de anvendte forsøgsarealer i det nærværende projekt har været for højt til at ændringer i inokulumpotentialet kunne måles med planteessay. I fremtidige forsøg kan det være en fordel at udføre parallelle potteforsøg, hvor forsøgsjorden fortyndes med sygdomsfri jord for at muliggøre måling af forskydninger i inokulumpotentialet.

Fremspiringen af nordmannsgran var meget lav, hvilket tyder på, at der var problemer med frøbårne patogener, hvilket også understøttes af de øvrige forsøg, hvor der blev anvendt samme frømateriale som i markforsøgene. F.eks. blev der i patogenitetstesten isoleret F. oxysporum var redolens fra behandlinger inokuleret med andre svampe. Disse resultater understreger vigtigheden af at anvende sygdomsfri frømateriale. Efterfølgende test af det anvendte frøparti viste dog kun 1 % forekomst af Fusarium oxysporum, og den lave fremspiring kan således skyldes, at inokulumpotentialet af rodsvampe, der er patogene på nordmannsgran, er specielt højt i de anvendte forsøgsarealer.

Forsøg med damp har vist en markant sanerende effekt mod rodsygdomme som Pythium, Fusarium og Rhizoctonia (Bødker & Noyé, 1994; Pinel et al., 1999), men i dette forsøg giver damp ikke anledning til et større udbytte, hvilket kan skyldes, at en dampning giver lettere adgang for rodpatogener som Pythium, der i fravær af en saprotrof antagonistisk mikroflora lettere kan etablere sig. Dette vindue for patogener ser ud til at kunne lukkes ved at øge den mikrobielle aktivitet gennem tilførsel af organisk materiale umiddelbart efter jorddesinfektion, idet der er tendens til, at kombinationsbehandlingerne med damp/Basamid efterår og en efterfølgende etablering af efterafgrøder giver flere planter, dog ikke i nordmannsgran, hvor der generelt ikke var nogen behandlingseffekter.

Den sanerende virkning af grønafgrøder som f.eks. Brassica arter beror sandsynligvis på en kombination af udskillelse af glycosinolater og opformering af en sygdomshæmmende mikroflora ved omsætningen af grønafgrøden. Det er veldokumenteret, at glycosinolater er toksiske overfor en bred vifte af rodpatogene svampe (Sawar et al., 1998; Smolinska et al., 2003). Bødker & Thorup-Kristensen (1999) undersøgte virkningen af grønafgrøder på udvikling af ærterodråd forårsaget af patogenet Aphanomyces euteiches under markforhold. I forsøget indgik to repræsentanter fra korsblomstrede, græsser og ærteblomstrede planter. De korsblomstrede grønafgrøder olieræddike og turnips reducerede hver især sygdomsudviklingen i et af to forsøg, mens de andre grønafgrøder ingen sanerende virkning havde. Disse resultater tyder på, at potentialet for brug af grønafgrøder til sanering af rodsygdomme er størst blandt Brassicaceae, hvilket støttes af Lazzeri & Manici (2001), som sammenlignede forskellige grønafgrøders sanerende virkning overfor rodpatogenet Pythium ultimum i potteforsøg.

6.2 Virkning af Basamid, damp og grønafgrøder på ukrudt

På begge forstplanteskoler var der, som forventet, problemer med ukrudt. Damp var effektiv til at bekæmpe ukrudt, hvilket stemmer overens med andre undersøgelser om effekter af damp på ukrudt (Bødker & Noyé, 1994; Pinel et al., 1999; Andersen & Hartvig, 2002; Melander et al., 2002). Vores resultater viser yderligere, at virkningen af damp og Basamid er langtidsholdbar, idet der ikke kunne måles signifikante forskelle på efterårs- og forårsdampningen, hvilket er i overensstemmelse med andre danske undersøgelser på området (Hartvig & Andersen, 2002; Andersen & Hartvig, 2003).

Majroe som efterafgrøde havde meget overraskende en sanerende virkning overfor enårig rapsgræs, som var det dominerende ukrudtsproblem i forsøgene. Biosaneringen med majroer var lige så effektiv som damp og Basamid. Årsagen til den biosanerende virkning af majroer skyldes sandsynligvis allelopatiske forbindelser som isothiocyanater, der også hæmmer spiring af frø og kimplantevækst af hvede (Baily et al., 1990). Fremspiring af sitkagran og hvidel var dog også hæmmet af majroer, hvilket indebærer, at denne form for sanering sandsynligvis kun kan anvendes i specifikke situationer, hvor kulturen er mindre følsom overfor majroens allelopatiske forbindelser. Sammenfattende viser resultaterne fra dette projekt at damp fuldt ud kan erstatte Basamid, og at der er potentiale i biosanering af ukrudt med majroe.

6.3 Non-target effekter af de forskellige metoder til sanering af rodsygdomme

Arbuskulær mykorrhiza. Rødder af hvidel kan danne symbiose med arbuskulær mykorrhiza (AM) såvel som ektomykorrhiza (EM) og kvælstoffikserende bakterier Frankia. AM forekommer primært i det første år, og herefter domineres rodsystemet af EM (Arveby & Granhall, 1998). I forsøget på Akkerup var rodkoloniseringen med AM i hvidel upåvirket af de forskellige saneringsmetoder. Der er dog en tendens til, at damp- og Basamidbehandlingerne hæmmede mykorrhizadannelsen. Dazomet kan anvendes til eliminering af naturlige populationer af mykorrhiza i jord som mykorrhizakontrol til at studere, hvordan mykorrhiza påvirker planters vækst (Thingstrup Olsson et al., 1999), og det var derfor forventet, at Basamid ville hæmme mykorrhizadannelsen. Årsagen til den udeblevne virkning af Basamid og damp kan skyldes, at behandlingen alene blev foretaget i de øverste 5 cm jordlag, og det må forventes, at der er inokulum af AM svampe i hele pløjelaget. Da majroe ikke danner mykorrhiza, sker der ingen opformering af mykorrhizasporer, mens havre danner mykorrhiza, og her vil der kunne forekomme en opformering. Spiring af mykorrhizasvampes sporer hæmmes af glycosinolater (Screiner & Koide, 1993), hvilket også kan være forklaringen på den hæmmende, men dog ikke signifikante, virkning af majroe på mykorrhizakoloniseringen i hvidel.

Ektomykorrhiza. Forekomst af ektomykorrhiza i nordmannsgran var ikke påvirket af de anvendte saneringsmetoder. Ektomykorrhiza i Douglas fyr i amerikanske skovplanteskoler var ligeledes upåvirket af dazomet (Enebak et al., 1990). Det kan dog ikke udelukkes, at disse svampe på kort sigt påvirkes af de anvendte saneringsmetoder, hvilket også var tilfældet for ektomykorrhiza i sortfyr (Pinus nigra), hvor en hæmmende virkning af Basamid og damp holdt sig i mindst 3 måneder (Soulas et al., 1997). Forsøget blev dog udført i væksthus, så genindvandring af svampesporer ikke var mulig, hvilket er tilfældet under markforhold. Fedtsyreresultaterne indikerer dog, at en vedvarende hæmmende virkning af damp og Basamid på svampe og derunder også EM svampe er mulig (se afsnit om den generelle mikroflora).

Den generelle mikroflora. I udgangspunktet var der en højere mikrobiel biomasse på Brøndlundgård end i Akkerup Planteskole, hvilket sandsynligvis skyldes, at der umiddelbart før forsøgsstart blev dyrket en afgrøde på Brøndlundgård, mens forsøgsarealet på Akkerup Planteskole lå brak. Overordnet var der på begge planteskoler ingen målbare effekter af damp og Basamid på forekomst af bakterier, mens forekomst af svampemarkøren 18:2w6,9 var reduceret, hvilket er i overensstemmelse med resultater fra Olsson et al. (1999), hvor mikrofloraen på nær svampe var reetableret allerede 3 måneder efter Basamid behandling. Svampemarkøren findes i både non-patogene og patogene svampe, som således samlet set reduceres med damp og Basamid. Konsekvenserne af dette kan altså både være et lavere smittetryk af patogener og lavere forekomst af saprotrofe svampe, der er centrale for jordens frugtbarhed i relation til planters ernæring gennem omsætning af organisk materiale. Grønafgrøderne derimod fremmede den generelle mikrobielle biomasse i Akkerup Planteskole, der ved forsøgsstart havde en lav mikrobiel biomasse. Det er imidlertid afgørende, om det er patogene rodsvampe og/eller saprotrofe non-patogene svampe, der opformeres af grønafgrøderne.

6.4 Beskrivelse af samfund af rodassocierede svampe (ikke mykorrhizasvampe) i forstplanteskoler

I sammenfatning er der i dette projekt konstateret, at der i jordene i de to planteskoler forekommer et meget bredt udvalg af svampe med plantepatogene potentialer, spændende fra meget aggressive "før fremspiring patogener" som Pythium ultimum over de mindre aggressive så som Fusarium oxysporum var. redolens og Botrytis cinerea, der til gengæld forårsager både før og efter fremspirings problemer, det sidste gennem flere år under etablering af kulturerne, til de mindst aggressive arter så som Penicillium spp. og Cladosporium cladosporioides, der mest optræder som lejlighedsparasitter under særlige stressbetingelser. I tilgift må det konstateres, at mange af de fundne patogene arter ofte vil være frøbårne. I forhold til etablering af sunde kulturer hersker der derfor en temmelig kompleks problemstilling.

Fusarium oxysporum. Arten Fusarium oxysporum omfatter adskillige formae speciales (f.sp.), hver med sit afgrænsede værtregister. Således er f.eks. Fusarium oxysporum (var. oxysporum) f. sp. pini tilpasset som patogen i nåletræsarter (f. eks. Booth, 1971). F. oxysporum er endvidere opdelt i varieteterne var. oxysporum og var. redolens, men det er sjældent, der i rapporter om F. oxysporum-angreb tages stilling til patogenets varietets- og f. sp.-tilhørsforhold. Det kan derfor ikke udelukkes, at angreb, der er rapporterede som F. oxysporum-angreb, kunne skyldes varieteten redolens.

En lang række kilder rapporterer, at Fusarium oxysporum i bred forstand er udbredt årsag til sygdomsproblemer i forstplanteskolekulturer, og ofte i nåletræskulturer. I nærværende undersøgelse er det udelukkende varieteten redolens af Fusarium oxysporum, der er fundet på rødder af de fire træarter, i begge planteskoler. F. oxysporum var. oxysporum blev dog fundet som formodentligt frøbåren forekomst i forbindelse med smitteforsøg. F. oxysporum var. redolens var den hyppigst forekommende svamp i både syge og symptomfri planter i alle fire træarter i Akkerup. Ifølge Ocamb & Juzwik (1995) var F. oxysporum var. redolens den svampeart, der optrådte hyppigst på nekrotiske rødder af 2-årige, levende Pinus strobus-småplanter i to planteskoler (USA og Canada), fulgt af F. oxysporum og F. proliferatum samt yderligere mindst fire andre Fusarium-arter. Af samme undersøgelse fremgår det, at jordbehandling med Basamid reducerede Fusarium-rodråd, uden at eliminere det.

Angreb af F. oxysporum i forstplanteskolekulturer forbindes generelt med "damping off" (rod- og kimbrand, væltesyge, spiringsfusarioser) samt rodråd, hvilket er rapporteret i adskillige nåletræarter (Stepniewska, 1999; Sinclair et al., 1987). I et oversigtsværk angiver Sinclair et al. (1987), at F. oxysporum-rodinfektion i nåletræer finder sted inden for de første 6 uger efter såning, hvorved hovedroden går til. Småplanterne kan overleve dette, om end i væksthæmmet form ved dannelse af adventivrødder ved rodhalsen, men varmestress, frost og invaderende mikroorganismer fører før eller siden til plantedød. Infektioner af F. oxysporum er mest betydende inden for småplanternes første år, ifølge Sinclair et al. (1987). Uroševic (1961) har undersøgt patogeniteten af en lang række svampe, isolerede fra frø af bl.a. rødgran og skovfyr, samt fra eg, bøg og ahorn, over for frø og småplanter af de to nævnte nåletræsarter. Artsspektret af frøbårne svampe omfattede blandt andet de fleste af de arter, der er isoleret i nærværende projekt. I smitteforsøg med disse frøbårne svampe i et kunstigt system (spiring og vækst af svampesporeinokuleret frø på fugtigt filtrerpapir) sås kun ubetydelig spirehæmning i P. abies, når F. oxysporum var. redolens anvendtes som inokulum, mens spiringen reduceredes med over 20 % i P. sylvestris med samme inokulum. I nærværende undersøgelse fandtes en signifikant reduktion af fremspiring af nordmannsgran, hvor rene eller blandede inokulae af Brøndlundgård-isolater af F. oxysporum var. redolens blev benyttet, mens det enlige Akkerup-isolat af samme art ikke gav nogen signifikant spiringsreduktion.

Uroševic (1961) angav, at mens flere Fusarium-arter, herunder F. culmorum, er i stand til at forårsage spirehæmning ved at penetrere dybt i frøet, er andre Fusarium-arters, herunder F. oxysporum var. redolens, evne til dette mere begrænset, og disse arters patogene rolle manifesteres i højere grad efter frøets fremspiring. Uroševic (1961) fandt i sin undersøgelse, at F. oxysporum var. redolens kunne forårsage "damping-off" i 21 % kimplanter af P. sylvestris inden for 21 dage fra fremspiring og vækst i sand. Brøndlundgård-isolaterne synes at have været i stand til både at reducere fremspiring og til at angribe og dræbe planter efter fremspiring i nordmannsgran, mens Akkerup-isolatet ikke havde signifikant effekt på hverken fremspiring eller overlevelse inden for patogenitetstestenes fire ugers forløb. Selv om der i den afsøgte litteratur ikke er fundet undersøgelser, der specifikt dækker sammenhængen mellem F. oxysporum var. redolens og de her undersøgte træarter, støtter resultaterne af den nærværende undersøgelse den generelle påstand om artens patogenitet i nåletræskulturer i form af efterfremspiring "damping-off" problemer, og føjer til den eksisterende viden, at arten også har potentiale til at forårsage førfremspirings problemer, i hvert fald i nordmannsgran.

Der er kun fundet en enkelt kilde, der angiver F. oxysporum som patogen i Alnus. Nyeko et al. (2002) angiver, at damping-off forårsaget af F. oxysporum udgjorde det alvorligste sygdomsproblem i ugandiske Alnus-planteskoler.

Sammenfattende tolkes resultaterne af nærværende undersøgelse og litteraturens erfaringer sådan, at 1) der findes variabilitet indenfor arten F. oxysporum var. redolens med hensyn til patogent potentiale, jævnfør forskelle mellem Akkerup- og Brøndlundgård-isolater, 2) arten har et alment højt patogent potentiale inden for et bredt spektrum af nåletræsarter jævnfør litteraturen og 3) arten er i stand til at forårsage både pre- og post-emergence-problemer i kulturernes tidligste fase og til at svække etablerede planter så meget, at de går til inden for de første to år (Sinclair et al.,1987).

Fusarium avenaceum kan forårsage damping-off i Pinus sylvestris (Hanso & Karoles, 1980; Karoles, 1980; Asiegbu et al. 1997) angiver, at Picea abies småplanterødder er modtagelige for angreb af F. avenaceum. Kacprzak et al. (2001) fandt ligeledes en vis F. avenaceum-patogenitet overfor Larix europaea, Picea abies og Pinus sylvestris. Der foreligger i litteraturen tilsyneladende ikke viden om F. avenaceums patogenitet specifikt i forhold til etablering af småplanter af de fire træarter, der indgår i dette projekt. Der fandtes imidlertid ret høje forekomster af dette patogen på planter i alle fire kulturer i Akkerup, og patogenitetstests viste signifikant reduktion af både fremspiring og overlevelse af nordmannsgran. Mens der i litteraturen er fundet en del eksempler på patogenitet af F. avenaceum over for diverse nåletræsarter, jvnf. ovenstående, er der ikke fundet eksempler på patogenitet overfor Alnus spp. Disse forhold afspejles muligvis i, at F. avenaceum udelukkende fandtes på symptomfri hvidel-planter fra Akkerup, mens arten forekom hyppigst i syge eksemplarer af nåletræsarterne nobilis og nordmannsgran og stort set var ligeligt fordelt mellem symptomfri og syge sitkagran. F. avenaceum forekom ikke i planter i Brøndlundgård, men var hyppig i Akkerup, og patogenitetstests viste det benyttede isolats evne til at forårsage en signifikant reduktion af såvel fremspiring som overlevelse af nordmannsgran.

Pythium ultimum, Pythium rostratum og Pythium periplocum. Pythium ultimum har et særdeles vidtspændende værtsregister (e.g. Domsch et al., 1980a) og fremkalder generelt "damping–off" i forbindelse med de tidligste faser af fremspiring og etablering af planter. Der foreligger ingen kilder af nyere dato, der omtaler P. ultimums patogenitet i de fire kulturer, der indgår i dette projekt, men f.eks. Kozlowski & Metraux (1998), Lilja (1994) og Pradhan (1997) beskriver patogenitet i kulturer som Alnus nepalensis, Picea abies og Pinus sylvestris, og der er næppe grund til at tro, at de i projektet behandlede kulturer udmærker sig frem for andre Coniferae-arter ved at besidde en særlig resistens over for P. ultimum. Det er ikke her undersøgt, om der er grundlag for at skelne mellem patogenitet af P. ultimum var. ultimum kontra P. ultimum var. sporangiferum, og det konstateres blot, at sidstnævnte kunne påvises i Brøndlundgård. Set under den fælles artsbetegnelse blev P. ultimum isoleret i relativt lave frekvenser fra Akkerup, men dog fra alle fire træarter, og arten blev som nævnt også fundet i Brøndlundgård, hvor frekvenser blot ikke blev bestemt. I patogenitetstestene over for nordmannsgran forårsagede Brøndlundgård-isolatet (BPu) 100 % pre-emergence-død af alle spirende frø, mens Akkerup-isolatet (APu) signifikant reducerede fremspiring fra ca. 77 % til 50 % og bevirkede en ca. 50 % reduktion af overlevende planter fire uger efter såning, sammenlignet med uinokuleret kontrol. Pythium ultimum blev fundet i relativt lave frekvenser på planterødder i Akkerup. Dette forhold kan være udtryk for, at mange angrebne planter ikke blev genstand for udvælgelse til isolering af den simple grund, at angrebne planter ikke overlevede til fremspiring, jævnfør de resultater, der fandtes i patogenitetstest med isolat BPu. P. rostratum blev kun fundet på syge planter i nobilis og nordmannsgran, samt på symptomfri hvidel og på symptomfri og syge sitkagran i Akkerup, og blev ikke fundet i Brøndlundgård. Der er ikke fundet kilder i litteraturen, der antyder patogenitet af denne art i skovtræskulturer. Smitteforsøg med isolat APr viste imidlertid en signifikant reduktion af både fremspiring og overlevelse af nordmannsgran. P. periplocum er i litteraturen nævnt som plantepatogen i plænegræsser (Aoyagi et al., 1999) og er isoleret fra råd i vandmelon (Drechsler, 1939), men er ikke omtalt som patogen i skovtrækulturer. Arten er i øvrigt bedst kendt som mykoparasit og er flere gange søgt udnyttet til biologisk bekæmpelse (e.g. Hockenhull et al., 1992). I nærværende smitteforsøg med BPo havde isolatet ingen reducerende effekt på fremspiring, og havde tydeligvis en klart positiv effekt på overlevelse, der var bedre end den, der forekom i kontrolplanterne.

Botrytis cinerea angives i Sinclair et al. (1987) oversigtsværk som årsag til "damping-off" og til blad- og skudbrand i planteskolekulturer af blandt andet arter af fyr og gran samt en række andre nåletræsslægter. Ministere des Ressources Naturelles (2000) angav, at B. cinerea var årsag til omfattende tab af småplanter i canadiske forstplanteskoler. Sinclair et al. (1987) omtaler desuden Botrytis-skimmel i mange arter forstplanteskolekulturer. Alnus spp. nævnes ikke specifikt, ligesom der ikke synes at foreligge nyere litteratur i denne sammenhæng.

I nærværende undersøgelse forekom B. cinerea i 60 % af syge A. incana-planter, men kun i 20 % af de symptomfri fra Akkerup. Derudover forekom B. cinerea i lave frekvenser (op til 20 %) i nåletræsarterne fra Akkerup. I patogenitetstests forårsagede Akkerup-isolatet (A2) også signifikant reduktion af både fremspiring og overlevelse af nordmannsgran.

Cylindrocarpon destructans og Truncatella truncata. Sutherland et al. (1972) fandt, at Cylindrocarpon destructans, der i British Columbia var kendt for at forårsage omfattende ødelæggelser i planteskolekulturer af Pseudotsuga menziesii (douglasfyr) som sårparasit, i et samspil med nematodearten Xiphinema bakeri, havde udviklet sig til et lignende problem i kulturer af Picea sitchensis, Picea glauca og Tsuga heterophylla, hvor planteskolejorden var infesteret med X. bakeri. C. destructans var i forsøg i stand til at dræbe småplanter af Picea abies inden for kort tid (Forbrig, 1989). Mosandl & Aas (1986) angav, at C. destructans var patogen på kimplanter af Picea abies, Abies alba og Fagus sylvatica, samt at den var den hyppigst forekommende "damping-off"-svamp i isoleringer fra en 120 år gammel træbestand af disse træarter. Dette patogen er i øvrigt almindeligt forekommende i rhizosfæren af skovtræer (Domsch et al., 1980a). Manka (1997) mente at konstatere, at C. destructans var årsag til omfattende tab i et år gamle, transplanterede småplanter af el, bøg, birk, eg m.fl. i Polen, og antog, at det var resultatet af sårinfektion i vinterskadede rødder.

Mens C. destructans forekom hyppigere i syge end i symptomfri hvidel i Akkerup, var der ikke noget fælles mønster med hensyn til frekvensfordeling af svampen i syge og symptomfri planter i de tre nåletræsarter. I nordmannsgran fandtes C. destructans udelukkende i symptomfri planter i Akkerup, hvilket skal sammenholdes med, at Akkerup-isolatet A4 af denne svamp ikke gav anledning til signifikant reduktion af fremspiring eller overlevelse i nordmannsgran i smitteforsøget. Til gengæld fandtes signifikant reduktion af overlevelse i smitteforsøg med Brøndlundgård-isolatet B4 af C. destructans. Smitteforsøg med ren Truncatella truncata (isolat A8) forårsagede ikke signifikant reduktion af fremspiring, men reducerede overlevelsen af de fremspirede nordmannsgran signifikant. Isolatblandingen A11, der bestod af C. destructans (af anden oprindelse end A4) og Truncatella truncata (af anden oprindelse end A8), reducerede både fremspiring og overlevelse af nordmannsgran signifikant, og der var således en forstærket patogenitet af isolatblandingen i sammenligning med virkningen af de to rene isolater A4 og A8. T. truncata forekom i lave frekvenser i hvidel og sitkagran, men blev ikke fundet i nobilis og nordmannsgran i Akkerup, og der fandtes ingen forekomster fra Brøndlundgård-kulturer. Der er i litteraturen kun fundet et enkelt eksempel på patogenitet af T. truncata i skovtræer. Hanso & Karoles (1980) angav, at T. truncata forårsagede mere end 33 % pre-emergence-død, men ingen tilfælde af post-emergence-død i Pinus sylvestris i smitteforsøg.

Cylindrocarpon magnusianum, Humicola sp, Phoma glomerata og Sordaria fimicola er almindeligt forekommende i forbindelse med skovplantekulturer og skovbundsmykoflora (e.g. Domsch et al., 1980a,b; Mittal et al., 1990). Der er ikke fundet kilder i litteraturen, der placerer disse arter som patogener i skovplantekulturer. Imidlertid var isolaterne A6 (C. magnusianum) og B30 (Sordaria fimicola) i smitteforsøgene i stand til at forårsage en signifikant og særdeles kraftig reduktion af fremspiring og overlevelse, og isolaterne A7 (Humicola sp.) og B100 (Phoma glomerata) reducerede overlevelsen signifikant i nordmannsgran. Humicola sp. forekom ret hyppigt i syge sitka- og nordmannsgran og i lavere frekvenser i nobilis og hvidel i Akkerup. C. magnusianum forekom hovedsageligt i symptomfri planter, i visse tilfælde i høje frekvenser. Frekvenser af Phoma glomerata og Sordaria fimicola, der stammede fra Brøndlundgård kendes ikke.

Alternaria alternata, Cladosporium cladosporioides, Penicillium expansum, Penicillium sp. og Verticillium sp. er primært saprobe svampe (der forekommer dog en del stærkt plantepatogene Verticillium spp. i andre plantefamilier end de her omhandlede) og anses generelt kun som sekundære lejligheds-/sårparasitter i planter, men de kan dog under særlige omstændigheder af plantestress m.v. optræde patogent (e.g. Domsch et al., 1980a; Sinclair et al., 1987). Der foreligger imidlertid i litteraturen angivelser af, at A. alternata kan forårsage problemer under spiring og etablering af skovplanter. Mittal & Wang (1993) fandt således en svag patogenicitet af A. alternata, samt af Cladosporium cladosporioides, Penicillium aurantiogriseum og Rhizopus stolonifer, på frøspiring og tidlig kimplanteudvikling i Picea glauca og Pinus strobus. James & Woo (1987) fandt ligeledes, at A. alternata havde svag patogenicitet i kimplanter af Picea engelmannii og Pseudotsuga menziesii, samt at patogeniteten især syntes at optræde i forbindelse med stressning af planterne. Mittal & Wang (1986) angav, at A. alternata, F. oxysporum og Penicillium variabile forhindrede fremspiring eller gav henfald af skud ("damping-off"-symptomer) i Picea glauca. Uroševic (1961) angav, at Verticillium albo-atra hæmmede fremspiring i Picea abies, men ikke i Pinus sylvestris, og fandt i øvrigt spirehæmning i variabel grad i disse to træarter i smitteforsøg med fire forskellige Penicillium-arter.

I Akkerup-kulturer forekom A. alternata hyppigst i symptomfri planter af hvidel (80 %), men der var dog også en høj forekomst i syge planter (60 %). Det samme gjaldt nordmannsgran, hvor begge frekvenser imidlertid var noget lavere. I nobilis fandtes en ligelig fordeling (30 %) på syge og symptomfri planter, mens der i sitkagran fandtes en markant højere forekomst i syge planter (62,5 %) end i symptomfri (25 %). Arten blev ikke isoleret fra Brøndlundgård-kulturer. I smitteforsøg med A. alternata (isolat A5) fandtes en signifikant reduktion af fremspiring, men ingen post-emergence-effekter, hvilket stemmer pænt med litteraturens angivelser af arten som særligt problem i forbindelse med fremspiring. C. cladosporioides havde ingen effekt på fremspiring og overlevelse i smitteforsøg, og forekom i øvrigt kun i lave frekvenser i Akkerup-kulturer og blev ikke fundet i Brøndlundgård. Penicillium sp.-Verticillium sp.-blandingen A9 havde i smitteforsøg en vis reducerende effekt på overlevelse efter fremspiring, men ingen effekt på fremspiringen af nordmannsgran. Forekomsten af disse to svampe var lav i Akkerup. Det er sandsynligt, men ikke bekræftet, at den omtalte Penicillium sp. i blanding A9 var af arten P. expansum, der fandtes i Brøndlundgård-kulturer (isolat B2). Isolat B2 reducerede i denne undersøgelses smitteforsøg både fremspiring og overlevelse signifikant. En screening af det benyttede frøparti af nordmannsgran viste i øvrigt særdeles høje forekomster af Penicillium spp. (data ikke vist).

Rhizopus sp., Zygorrhyncus moelleri optrådte som små forureninger i inokulae benyttet til smitteforsøg og antages ikke at have haft indflydelse i denne sammenhæng. Disse arter, samt forekomster af andre skimmelsvampe samt Trichoderma spp., der er registreret som forekomster i Tabel 13 vil ikke blive omtalt nærmere her. Flere af disse arter er i øvrigt fundet som endog særdeles hyppige i det frøparti af nordmannsgran, der er benyttet i projektet (data ikke vist).

Sammenligning af strategier til forebyggelse/bekæmpelse af rodsygdomme og ukrudt

De opnåede resultater tyder på, at damp er lige så effektiv som Basamid til sanering af rodsygdomme og ukrudt, og at der ej heller er flere non-target effekter med dampning end med Basamid. Umiddelbart vil damp altså kunne erstatte brugen af Basamid, men der kan være andre økologiske problemer med at anvende dampning af frøbede, da dampning er meget energiforbrugende og dermed belaster miljøet i forhold til CO2 emission. Endelig er der økonomiske betragtninger for gartnerne, da dampning er bekosteligt.

Biosanering med efterafgrøder (majroe og havre) er tilsyneladende ikke et egnet alternativ til sanering af rodsygdomme, men kombination af efterafgrøder og en forudgående jordesinfektion gav den bedste sanering af rodsygdomme i nobilis, hvilket tyder på, at der i denne kultur ikke er de samme sygdomsproblemer som i kulturerne af de øvrige tre plantearter. Samtidig giver den sanerende effekt af enårig rapgræs med nedmuldning af majroe anledning til at arbejde videre med efterafgrøder som et lovende biologisk alternativ til kemisk/termisk sanering af ukrudt.

Ud fra de opnåede resultater er det ikke muligt at anvise en generel strategi til forebyggelse/bekæmpelse af rodsygdomme og ukrudt i forstplanteskoler, idet virkningen af de forskellige saneringsmetoder synes at være planteafhængig. For at kunne udvikle en strategi baseret på biologisk aktivering af frøbede er det nødvendigt at kende de forskellige rodpatogeners biologi. Blandt de patogener, som var fremherskende i de to forstplanteskoler, Fusarium og Pythium, er der store forskelle i deres evner til at konkurrere om organisk materiale, hvor Pythium hører til patogener med ringe konkurrenceevne, og Fusarium hører til patogener med gode konkurrenceevner. Denne grundlæggende forskel i patogenernes biologi gør det vanskeligt at forudsige virkningen af tilførsel af organisk materiale. Der er således behov for mere viden om, hvordan forskellige typer af organisk materiale, heriblandt grønafgrøder, påvirker rodpatogener og deres antagonister, før det er muligt at fremlægge strategier til forebyggelse af rodpatogener baseret på tilsætning af organisk materiale til frøbede.